География растений
География растений, фитогеография, раздел ботаники и физической географии, изучающий географическое распространение растений. Основные объекты Г. р.: ареалы видов и более крупных систематических единиц, а также флоры - совокупности видов растений, населяющих ту или иную территорию. Отраслью Г. р., специально изучающей ареалы, является фитохорология (см. Хорология). Флоры изучает флористическая Г. р. Зависимость распространения растений от условий внешней среды - предмет исследования экологической Г. р. Однако выделение её в особую отрасль условно, поскольку изучение ареалов и флор неизбежно включает рассмотрение экологических вопросов. При широкой трактовке Г. р. к области компетенции экологической Г. р. относят также растительные сообщества и их распределение по поверхности Земли, ныне служащих предметом самостоятельной ботанической дисциплины - геоботаники, или фитоценологии. Особо выделяют историческую, или генетическую, Г. р., предмет которой - история развития флор земного шара, расселения растений и пр. в связи с общим эволюционным развитием растительного мира и историей Земли.
Элементы Г. р. (сведения о распределении растений в разных странах) можно найти уже в трудах учёных античного мира (Теофраст). Более конкретный характер они приобретают в 18 в. в трудах таких натуралистов, как французский ботаник Ж. П. де Турнефор, шведский учёный К. Линней, русский академик П. С. Паллас и др. Становление Г. р. как особой отрасли знания происходит на рубеже 18 и 19 вв. и связано с именами немецких натуралистов К. Вильденова и А. Гумбольдта. Начало систематизированию флор было положено трудами датского учёного И. Скоу (1822). Значительный вклад в изучение ареалов и флор с анализом экологических факторов, обусловливающих их развитие, сделал (1855) швейцарский ботаник А. Декандоль. Преимущественно эколого-географический характер имеет обзорный труд немецкого учёного А. Гризебаха. Ч. Дарвин использовал географическое распространение организмов как одно из доказательств их эволюции, создав этим новую принципиальную основу для рассмотрения вопросов истории развития флор и фаун. На отдельных примерах он показал возможные решения конкретных фитогеографических вопросов. Идеи Дарвина нашли применение в ботанико-географических трудах английского учёного Дж. Д. Гукера, американского ботаника А. Грея и др. Большое значение для внедрения историко-генетического метода в Г. р. имели труды немецкого ботаника А. Энглера, рассмотревшего развитие ареалов растений и флор земного шара в исторической перспективе, в связи с геологической историей Земли.
В освещении географического распространения растений и флористических комплексов Европейской части СССР и Кавказа, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока ведущее место занимают труды русских (дореволюционных) и советских учёных - А. Ф. Миддендорфа, Ф. И. Рупрехта, К. И. Максимовича, С. И. Коржинского, А. Н. Краснова, П. Н. Крылова, Н. И. Кузнецова, В. Л. Комарова, а затем Н. И. Вавилова, И. М. Крашенинникова, А. Н. Криштофовича, Е. В. Вульфа, А. А. Гроссгейма, М. Г. Попова, М. М. Ильина и многих др. В трудах этих учёных обосновано ботанико-географическое районирование территории СССР и более детальное - отдельных её частей, прослежены изменения ботанико-географических соотношений на протяжении кайнозоя. В пропаганде знаний по Г. р. особенно большую роль сыграли труды русских учёных А. Н. Бекетова. А. Н. Краснова, Н. И. Кузнецова и др.
Изучение закономерностей географического распространения растений имеет большое значение для познания законов эволюции растительного мира вследствие её неразрывной связи с географическими дифференцированными условиями внешней среды. Практическое значение Г. р. связано с расширением ассортимента используемых человеком растений, решением вопросов интродукции и акклиматизации полезных растений, направлением поисков новых объектов использования.
Изучение ареалов растений важно как для уяснения зависимости их распространения от современных условий, так и для воссоздания истории расселения видов и формирования флор. Черты ареала каждого вида в основном определяются климатическими условиями; детали распространения часто зависят от почвенных условий, а также от приспособленности природы растений к условиям определённых фитоценозов (например, растения таёжных лесов, верховых болот и т.п.). При изучении ареалов родов (в особенности богатых видами) вскрывается неравномерность распределения видов в пределах родового ареала. Часть последнего, где сосредоточивается наибольшее количество видов, часто называется центром распространения рода. В определённых случаях этот "центр" может совпадать с территорией первоначального развития изучаемого рода (центр происхождения). В др. случаях многочисленность видов свидетельствует о расцвете рода, достигнутом относительно недавно вследствие каких-либо благоприятных для него условий (вторичные центры). Т. о., исследование ареалов родов и более крупных в таксономическом отношении групп важно для понимания их истории.
Изучение флор земного шара требует прежде всего проведения их инвентаризации, т. е. учёта всех видов растений (практически видов высших растений - семенных и папоротникообразных), произрастающих на территории, флора которой избрана в качестве объекта изучения (материк, остров, государство или его часть, ботанико-географическая область и т.п.). Инвентаризацией выявляется общая численность видов флоры, их распределение между различными систематическими группами. Показателем богатства флоры служит общая численность видов растений (на соизмеримых территориях). Ввиду невозможности сравнивать флоры на территориях, резко различающихся размерами, предложен ряд формул, позволяющих вычислить коэффициент богатства флоры, исходя из численности видов и площади страны (области и др.). Некоторые ботаники для сравнения флор пользуются данными минимальных по площади ботанико-географических районов (конкретные, или элементарные, флоры). В высокоарктических районах численность видов конкретных флор колеблется от 20 до 90-100. В таёжной зоне она варьирует от 450 до 700, в зоне широколиственных лесов достигает 1000 видов, на побережье Средиземного моря и в Закавказье - 1300-1500 видов. В богатых лесами тропических странах число это возрастает до 2000, достигая в некоторых районах Бразилии 3000. Заметное снижение численности видов отмечается на океанических островах, а также в высокогорных районах (часто в сочетании с большим своеобразием видового состава флор).
Кроме инвентаризации флоры, в Г. р. используется ботанико-географический анализ флоры, который сводится к расчленению каждой флоры на элементы: географические, объединяющие виды сходного географического распространения (с единым типом ареала); генетические - виды, сходные друг с другом по происхождению, флорогенетическим связям. Подобный анализ включает также расчленение флоры на элементы автохтонные (развившиеся и развивающиеся в пределах территории, флора которой изучается; см. Автохтоны) и аллохтонные (вошедшие в состав флоры в результате расселения откуда-либо, т. е. иммиграции; см. Аллохтоны). Соотношения между этими элементами в значительной степени характеризуют возраст различных флор: флора недавно заселённого (например, после регрессии моря или освобождения от ледникового покрова) пространства всегда характеризуется преобладанием (иногда до 100% состава) аллохтонных элементов. Такие флоры иногда называют миграционными. Богатство автохтонными элементами всегда служит указанием на относительную давность развития флоры и на определённую устойчивость условий. Понять историю флоры помогают её эндемичные элементы - виды (роды и т.п.), свойственные только данной флоре (см. Эндемики). Показателем самобытности любой флоры служит относительная численность эндемичных видов (выражаемая обычно в %), особенно наличие эндемичных родов или редко семейств.
В состав каждой флоры входят виды, различные по времени своего возникновения, разновременно проникшие на данное пространство, занимающие в составе флоры различное положение. Некоторые виды по своей природе лишь частично соответствуют современным условиям существования и находятся на пути к вымиранию; виды, представляющие пережитки прошлых флор, называют реликтами. Противоположностью им являются прогрессивные элементы флоры - виды, недавно развившиеся в данной стране или недавно проникшие в её пределы и находящиеся в процессе расселения. Третью категорию представляют виды консервативные - растения, давно и прочно обосновавшиеся в данной стране (что сближает их с реликтами), но по своей природе вполне соответствующие её современным условиям и в силу этого процветающие (что сближает их с прогрессивными элементами). Часто они занимают преобладающее место в составе растительного покрова. Флоры, богатые реликтовыми элементами, иногда называют реликтовыми флорами.
Анализ флоры, сравнительное изучение ареалов слагающих её видов и родов, сочетающиеся, где возможно, с учётом палеоботанических данных, служат основой для флорогенетических исследований, целью которых является выяснение процесса формирования флор, преобразований их состава, меняющихся в ходе истории Земли соотношений между флорами. Эти исследования опираются на данные исторической геологии, а в некоторых случаях (например, при решении вопросов о древних связях между материками) привлекаются для корректировки геологических гипотез.
Итогом сравнительного изучения флор земного шара, вопросов истории флор и ареалов является флористическое районирование земной поверхности.
Вопросы Г. р. разрабатываются в СССР в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР, Всесоюзном институте растениеводства им. Н. И. Вавилова, ботанических институтах республиканских АН, на ботанических кафедрах ряда университетов и др. высших учебных заведений. В некоторых университетах (Ленинградский, Томский) существуют специальные исследовательские лаборатории, занимающиеся Г. р. В зарубежных странах проблемы Г. р. изучают преимущественно на университетских кафедрах ботаники, в ботанических институтах, большей частью специализированных как институты систематики и географии растений (или "специальной ботаники"). Вопросы Г. р. освещаются в ряде ботанических журналов.? Лит.: Гризебах А. Г., Растительность земного шара, согласно климатическому ее распределению, пер. с нем., т. 1-2, СПБ, 1874-77; Бекетов А. Н., География растений, СПБ, 1896; Дильс Л., Ботаническая география, пер. с нем., М. - Л., 1916; Гумбольдт А., География растений, пер. с нем., М. - Л., 1936; Вульф Е. В., Историческая география растений, М. - Л., 1936; его же. Историческая география растений. История флор земного шара, М. - Л., 1944; Шафер В., Основы общей географии растений, пер. с польск., М., 1956; Алехин В. В., Кудряшов Л. В., Говорухин В. С., География растений с основами ботаники, 2 изд., М., 1961; Толмачев А. И., Основы учения об ареалах, Л., 1962: Candolle A. de, Geographie botanique raisonnee, P. - Gen., 1855; Eng1er A., Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seitder Tertiärperiode, Bd 1-2, Lpz., 1879-1882; Cain S. A., Foundations of plant geography. N. Y. - L., 1944; Good R., The geography of the flowering plants, 2 ed., L., 1953: Rothmaler W., Allgemeine Taxonomie und Chorologie der Pflanzen, 2 Aufl., Jena, 1955; Cailleux A., Biogeographie mondiale, [2 ed.], P., 1961.
? А. И. Толмачёв.