Цветковые растения

Цветковые растения, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.

Характерные признаки Ц. р. Семязачатки (семяпочки) Ц. р. заключены (в отличие от семязачатков голосеменных)в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Ц. р. и главное отличие цветка от стробилов голосеменных - наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты Ц. р. крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных. Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Даже развитие более сложного женского гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется путём всего лишь 3 митотических делений (которым предшествуют 2 мейотических деления мегаспороцита), в то время как у голосеменных женских гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений. Развитие же мужского гаметофита Ц. р. вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотическим делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты Ц. р. утратили гаметангии - антеридии и архегонии. Гаметогенез у Ц. р. передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно мужских гамет, или спермиев, которые крайне упрощаются.

Одна из отличительных особенностей Ц. р. - двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой - с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии - первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.

Семена Ц. р. заключены в плод (отсюда их второе название - покрытосеменные). У относительно более примитивных, например у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных Ц. р., например у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.
В отличие от всех остальных высших растений, Ц. р. имеют ситовидные элементы флоэмы, снабженные клетками-спутницами. Наконец, для большинства Ц. р. характерно наличие сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп. По уровню своего эволюционного развития Ц. р. занимают такое же место в растительном мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.
Палеонтологическая история Ц. р. началась с раннего мела (около 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. современными исследователями - Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хики (США) и др. - отвергается. Раннемеловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены ограниченным числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).
В раннем мелу Ц. р. встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и Ц. р. за сравнительно короткий промежуток геологического времени - несколько млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий быстрого распространения Ц. р. была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении Ц. р. сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации Ц. р. оказались способными к образованию значительного разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых настоящие травянистые формы неизвестны, Ц. р. насчитывают большое количество разнообразных трав, в том числе и эпифитов. Ц. р. - единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главным образом из самих Ц. р. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.
Происхождение Ц. р. Несмотря на разнообразие внешней формы и внутреннего строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетического происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнительной морфологии и систематики. Множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естественное место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Общепризнано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей которых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредственные предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнительной морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Об этом свидетельствует т. н. внешний интегумент Ц. р., произошедший, по мнению ряда ботаников - А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США), - из купулы, которая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые. Отсутствие палеонтологических данных о первичных Ц. р. и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растительных остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.
Основные морфологические особенности Ц. р. находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Ц. р. лежит печать неотении. Наиболее очевидно неотеническое происхождение цветка, а также мужского и женского гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотеническую форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики Ц. р., по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро- и мегаспорофиллам гипотетических предков Ц. р., сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов Ц. р. также несут следы неотенического происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая температура, короткий вегетационный сезон); поэтому естественно предположить, что Ц. р. возникли в условиях экологического стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах. Как писал Ч. Дарвин в письме к швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875), Ц. р. должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих Ц. р. А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Восточной Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения Ц. р. - территория юго-восточной части материка Лавразии, которая соответствовала юго-восточной части Китая, Индокитаю, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов. Вероятность того, что Юго-Восточная Азия - это именно первичный центр формирования и расселения Ц. р., а не "музей живых ископаемых", как думает, например, Стеббинс (1974), подтверждается следующими фактами: 1) несмотря на то, что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно в Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке; 2) в тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Восточной Азии и соседних областях, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, именно в Юго-Восточной Азии и соседних областях они представлены в большем разнообразии и более примитивными представителями; так, примитивные семейства магнолиевых и винтеровых отсутствуют в Африке, а в Америке представлены меньшим числом родов и видов и менее примитивными таксонами; 3) в Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.
Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник - это, несомненно, вторичная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды - многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.
По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.
Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры пластид.
Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса - двудольные и однодольные. Основные различия между ними показаны в следующей таблице: Двудольные Однодольные
Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками
Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками
Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3
Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много
Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные, расположены латерально
Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне побега (реже парные)
Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы
Проводящая система обычно из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифференциация коры и сердцевины обычно отсутствует
Первичный корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфейных)
Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение
Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (например, саксаул)
Травы, иногда вторичные древовидные растения (например, пальмы)
Цветки 5-членные или, реже, 4-членные и лишь у некоторых примитивных групп 3-членные
Цветки 3-членные, реже 4- или 2-членные, никогда не бывают 5-членными
Из таблицы видно, что нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией признаков. По каждому из названных морфологических признаков имеются исключения.
Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они - специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием; цветки - в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобороздные и в зрелом состоянии двуклеточные; семена - с обильным эндоспермом.
Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации Ц. р. (см. Систематика растений). Ниже дано краткое изложение системы Тахта-джяна, легшей в основу ряда справочных пособий. Указаны только классы, подклассы и важнейшие порядки и семейства.
Класс 1. Двудольные (magnoliopsida, или Dicotyledones). До 360 семейств, около 170 тыс. видов.
Подкласс 1. Магнолииды (Magnoliidae). Большей частью древесные растения, некоторые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Устьица чаще с двумя побочными клетками. Цветки преимущественно обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная. Оболочка пыльцевых зёрен однобороздная (или производная от неё). Гинецей главным образом апокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные (материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток). Эндосперм обычно целлюлярный. Семена, как правило, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 8 порядков.
Магнолиевые (Magnoliales). Относительно самые примитивные из ныне живущих Ц. р. Семейства: винтеровые (Winteraceae), дегенериевые (Degeneriaceae), магнолиевые (Magnoliaceae), анноновые (Annonaceae), мускатниковые (Myristicaceae) и др.
Бадьяновые, или иллициевые (Illiciales). Близки к магнолиевым и, вероятно, имеют общее происхождение с винтеровыми. Семейства: бадьяновые (Illiciaceae) и лимонниковые (Schisandraceae).
Лавровые (Laurales). Близки к магнолиевым, но более подвинуты. Семейства: монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), лавровые (Lauraceae) и др.
Перечные (Piperales). Близки к лавровым, с которыми имеют общее происхождение. Порядок очень специализирован. Семейства: савруровые (Saururaceae) и перечные (Piperaceae).
Кирказоновые (Aristolochiales). Произошли, по-видимому, непосредственно от магнолиевых. Семейство кирказоновые (Aristolochiaceae).
Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Произошли, вероятно, от предков порядка кирказоновых. Бесхлорофильные паразитные травы. Семейства: раффлезиевые (Rafflesiaceae) и хидноровые (Hydnoraceae).
Нимфейные (Nymphaeales). Вероятное происхождение от древнейших бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Многолетние водные травы. Важнейшие семейства: кабомбовые (Cabombaceae) и нимфейные (Nymphaeaceae).
Лотосовые (Nelumbonales). Систематическое положение и происхождение не вполне ясны. Одно семейства лотосовые с единственным родом лотос. Иногда объединяется с семейства нимфейных, от которых, однако, резко отличается многими признаками.
Подкласс 2. Ранункулиды (Ranunculidae). Очень близок к подклассу магнолинд, с которым иногда объединяется, но более подвинут. главным образом травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (имеются лишь у луносемянниковых); устьица разных типов, большей частью без побочных клеток; цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца преимущественно двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производных типов (но не однобороздная). Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные (материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. 3 порядка.
Лютиковые (Ranunculales). Вероятно, имеют общее происхождение с бадьяновыми. Важнейшие семейства: луносемянниковые, или мениспермовые (Menispermaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и барбарисовые (Berberidaceae).
Маковые (Papaverales). Близки к лютиковым. Важнейшие семейства: маковые (Papaveraceae) и дымянковые (Fumariaceae), часто объединяемые в одно семейство маковых.
Саррацениевые (Sarraceniales). Очень специализированные насекомоядные травы, всё ещё сохранившие некоторые примитивные признаки, сближающие их с порядком лютиковых. семейства саррацениевые (Sarraceniaceae).
Подкласс 3. Гамамелидиды (Hamamelididae). главным образом древесные растения. С сосудами (за исключением порядка троходенровых). Устьица с двумя или более побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки большей частью анемофильные, более или менее редуцированные, чаще однополые; околоцветник обычно слабо развит и цветки безлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца обычно двухклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. 8 порядков.
Троходендровые (Trochodendralcs). Занимают промежуточное положение между магнолиевыми, с одной стороны, и багрянниковыми и гамамелидовыми - с другой. Семейства: троходендровые (Trochodendraceae) и тетрацентровые (Tetracentraceae).
Багрянниковые, или церцидифилловые (Cercidiphyllales). Близки к троходендровым. семейство багрянниковые (Cercidiphyllaceae).
Гамамелидовые (Hamamelidales). Служат связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и всеми следующими порядками подкласса - с другой. Произошли, вероятно, от ближайших предков троходендровых, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным гинецеем. Важнейшие семейства: гамамелидовые (Hamamelidaceae) и платановые (Platanaceae).
Крапивные (Urticales). Связаны с гамамелидовыми и, вероятно, происходят от него. Семейства: вязовые, или ильмовые (Ulmaceae), тутовые (Moraceae), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae).
Казуариновые (Casuarinales). Происходят, по-видимому, от гамамелидовых. Семейство казуариновые (Casuarinaceae).
Буковые (Fagales). Происходят, по всей вероятности, от гамамелидовых. Семейства: буковые (Fagaceae) и берёзовые (Betulaceae).
Мириковые (Myricales). Имеют много общего с казуариновыми и берёзовыми, с одной стороны, и с ореховыми - с другой. семейство мириковые (Myricaceae).
Ореховые (Juglandales). Имеют много общего с мириковыми, а также с буковыми. Семейства: роиптелейные (Rhoipteleaceae) и ореховые (Juglan-daceae).
Подкласс 4. Кариофиллиды (Caryophyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Устьица с двумя или тремя (редко с четырьмя) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или реже однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, реже, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, часто с периспермом. 3 порядка.
Гвоздичные (Caryophyllales) Происходят, вероятно, от лютиковых, с которыми наиболее ясно выражены связи у семейства лаконосовых. Важнейшие семейства: лаконосовые (Phytolaccaceae), никтагиновые (Nyctaginaceae), аизооновые (Aizoaccae), кактусовые (Cactaceae), портулаковые (Portulacaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), амарантовые (Amaranthaceae) и маревые (Chenopodiaceae).
Гречишные (Polygonales). Близки к гвоздичным и, вероятно, имеют с ними общее происхождение. Семейство гречишные (Polygonaceae).
Свинчатковые (Plumbaginales). По-видимому, имеют общее происхождение с гвоздичными. Семейство свинчатковые (Plumbaginaceae).
Подкласс 5. Дилленииды (Dilleniidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или, реже, безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрифугальной последовательности. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, чаще, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и большей частью крассинуцеллятные. Семена чаще с эндоспермом. 14 порядков.
Диллениевые (Dilleniales). Связующее звено между магнолиевыми, с одной стороны, и чайными и фиалковыми - с другой. Семейство диллениевые (Dilleniaceae).
Пионовые (Paeoniales). Близки к диллениевым. Семейство пионовые (Paeoniaceae).
Чайные (Theales). Близки к диллениевым и, вероятно, произошли от примитивных их представителей. Важнейшие семейства: охновые (Ochnaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae), чайные (Theaceae) и зверобойные (Hypericaceae, или Guttiferae).
Фиалковые (Violales). Близки к чайным, с которыми имеют общее происхождение от диллениевых. Важнейшие семейства: флакуртиевые (Flacourtiaceae), фиалковые (Violaceae), ладанниковые (Cistaceae), страстоцветные (Passifloraceae), кариковые, или папаевые (Caricaceae), и тыквенные (Cucurbitaceae).
Бегониевые (Begoniales). Происходят, вероятно, от фиалковых. Семейства: датисковые (Datiscaceae) и бегониевые (Begoniaceae).
Каперсовые (Capparales). Происходят от примитивных представителей порядка фиалковых. Важнейшие семейства: каперсовые (Capparaceae), крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) и резедовые (Resedaceae).
Гребенщиковые, или тамарисковые (Tamaricales). Происходят, вероятно, от фиалковых, но очень специализированы. Семейства: гребенщиковые (Tamaricaceae), фукьериевые (Fouquieriaceae) и франкениевые (Frankeniaceae).
Ивовые (Salicales). Происходят от флакуртиевых, вероятнее всего, от предков типа современного рода идезия (Idesia). Семейство ивовые (Salicaceae).
Вересковые (Ericales). Близки к чайным и имеют общее с ними происхождение от диллениевых, с которыми тесно связаны через примитивное семейства актинидиевых. Важнейшие семейства: актинидиевые (Actinidiaceae), клетровые (Clethraceae), вересковые (Ericaceae), водяниковые (Empetraceae), эпакрисовые (Epacridaceae), диапенсиевые (Diapensiaceae) и цирилловые (Cyrillaceae).
Эбеновые (Ebenales). Происходят от чайных. Важнейшие семейства: стираксовые (Styracaceae), эбеновые (Ebenaceae) и сапотовые (Sapotaceae).
Первоцветные (Primulales). Близки к эбеновым и имеют общее с ними происхождение от чайных. Важнейшие семейства: мирзиновые (Myrsinaceae) и первоцветные (Primulaceae).
Мальвовые, или просвирниковые (Malvales). Произошли, возможно, от какой-то промежуточной группы между примитивными чайными и фиалковыми. Важнейшие семейства: липовые (Tiliaceae), стеркулиевые (Stercliliaceae), бомбаксовые (Bombacaceae) и мальвовые (Malvaceae).
Молочайные (Euphorbiales). Обнаруживают тесные связи как с мальвовыми, так и с фиалковыми. Произошли, вероятно, от какой-то вымершей промежуточной группы между этими порядками. Важнейшие семейства: самшитовые (Buxaceae), дафнифилловые (Daphniphyllaceae) и молочайные (Euphorbiaceae).
Волчниковые (Thymelaeales). Имеют много общего с молочайными, к которым очень близки, и меньше - с порядком мальвовых. Все 3 порядка имеют общее происхождение. Семейство волчниковые (Thymelaeaceae).
Подкласс 6. Розиды (Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрипетальной последовательности. Зрелая пыльца чаще двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. Более 20 порядков.
Камнеломковые (Saxifragales). Через семейства кунониевые и близкие к нему семейства связаны с диллениевыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение. Важнейшие семейства: кунониевые (Cunoniaceae), эскаллониевые (Escalloniaceae), крыжовниковые (Grossulariaceae), гортензиевые (Hydrangeaceae), питтоспоровые (Pittosporaceae), толстянковые (Crassulaceae) и камнеломковые (Saxifragaceae).
Розовые, или розоцветные (Resales). Близки к камнеломковым, с которыми имеют, скорее всего, общее происхождение. Основное семейство - розоцветные (Rosaceae).
Непентовые (Nepenthales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Семейства: росянковые (Droseraceae) и непентовые (Nepenthaceae).
Подостемовые (Podostemales). Близки к камнеломковым и особенно к толстянковым. Травы, часто ничтожной величины, приспособлены к жизни в быстро текущей воде. семейства подостемовые (Podostemaceae).
Бобовые (Fabales). Наиболее близки к примитивным представителям порядка камнеломковых, но значительно более подвинуты. Одно семейства бобовые (Fabaceae, или Leguminosae), которое часто подразделяют на самостоятельные семейства: мимозовые (Mimosaceae), цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Fabaceae, или Papilionaceae).
Коннаровые (Connarales). Имеют много общего с камнеломковыми, особенно с семейства кунониевых, а отчасти также с бобовыми. семейства коннаровые (Connaraceae).
Протейные (Proteales). Очень изолированный порядок, филогенетические связи которого не вполне ясны. По химическим особенностям напоминают бобовые, а по морфологическим имеют больше всего общего с примитивными камнеломковыми. Все 3 порядка, вероятно, общего происхождения. семейства протейные (Proteaceae).
Миртовые (Myrtales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Важнейшие семейства: дербенниковые (Lythraceae), соннератиевые (Sonneratiaceae), гранатовые (Punicaceae), ризофоровые (Rhizophoraceae), комбретовые (Combretaceae), миртовые (Myrtaceae), меластомовые (Melastomataceae), кипрейные (Onagraceae) и лецитисовые (Lecythidaceae).
Хвостниковые (Hippuridales). Близки к миртовым. Семейства: сланоягодниковые (Haloragaceae), гуннеровые (Gunneraceae) и хвостниковые (Hippuridaceae).
Рутовые (Rutales). Происходят, вероятно, от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: анакардиевые (Anacardiaceae), бурзеровые (Burseraceae), симарубовые (Simaroubaceae), рутовые (Rutaceae) и мелиевые (Meliaceae).
Сапиндовые (Sapindales). Близки к рутовым. Важнейшие семейства: клекачковые (Staphyleaceae), кленовые (Aceraceae), сапиндовые (Sapindaceae) и конскокаштановые (Hippocastanaceae).
Гераниевые (Geraniales). Близки к рутовым, преобладают травы. Важнейшие семейства: льновые (Linaceae), эритроксиловые, или кокаиновые (Erythroxylaceae), парнолистниковые (Zygophyllaceae), кисличные (Oxalidaceae), гераниевые (Geraniaceae), настурциевые (Tropaeolaceae) и бальзаминовые (Balsaminaceae).
Истодовые (Polygalales). Тесно связаны с гераниевыми, особенно через семейства мальпигиевых, которое может быть почти с одинаковым основанием в любом из этих порядков. Важнейшие семейства: мальпигиевые (Malpighiaceae), вохизиевые (Vochysiaceae) и истодовые (Polygalaceae).
Кизиловые (Cornales). Происходят от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: давидиевые (Davidiaceae), ниссовые (Nyssaceae), кизиловые (Cornaceae), гарриевые (Garryaceae), алангиевые (Alangiaceae) и мастиксиевые (Mastixiaceae).
Аралиевые (Araliales). Очень близки к кизиловым, но более подвинуты. Семейства: аралиевые (Araliaceae) и зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae).
Бересклетовые (Celastrales). Происходят, вероятно, от наиболее примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: падубовые (Aquifoliaceae), икациновые (Icacinaceae) и бересклетовые (Celastraceae).
Крушиновые (Rhamnales). Близки к бересклетовым. Важнейшие семейства: крушиновые (Rhamnaceae) и виноградовые (Vitaceae).
Маслиновые (Oleales). Связаны с бересклетовыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от камнеломковых. Семейство маслиновые (Oleaceae).
Санталовые (Santalales). Примитивные представители близки к примитивным семействам порядка бересклетовых. Оба порядка имеют, вероятно, общее происхождение. Важнейшие семейства: олаксовые (Olacaceae), санталовые (Santalaceae), ремнецветниковые (Loranthaceae), омеловые (Viscaceae) и баланофоровые (Balanophoraceae).
Лоховые (Elaeagnales). Изолированный в систематическом отношении порядок, родственные связи которого не вполне ясны. Общие черты с волчниковыми, миртовыми, крушиновыми и даже с протейными, но, возможно, имеет независимое происхождение от камнеломковых. семейства лоховые (Elaeagnaceae).
Подкласс 7. Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица большей частью с двумя, четырьмя (часто) или шестью (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинок обычно столько же, сколько долей венчика или меньше. Зрелая пыльца трёх- или двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный. Семязачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. 7 порядков.
Ворсянковые (Dipsacales). Примитивные представители порядка имеют много общего с кизиловыми, но гораздо теснее связаны с порядком камнеломковых, от примитивных представителей которого, по всей вероятности, происходят. Семейства: жимолостные (Caprifoliaceae), адоксовые (Adoxaceae), валериановые (Valerianaceae), ворсянковые (Dipsacaceae).
Горечавковые (Gentianales). Имеют общее происхождение с ворсянковыми. Важнейшие семейства: логаниевые (Loganiaceae), мареновые (Rubiaceae), кутровые (Apocynaceae), ластовневые (Asclepiadaceae) и горечавковые (Gentianaceae).
Синюховые (Polemoniales). Близки к горечавковым, но более подвинуты. Важнейшие семейства: вьюнковые (Convolvulaceae), повиликовые (Cuscutaceae), синюховые (Polemoniaceae), водолистниковые (Hydrophyllaceae) и бурачниковые (Boraginaceae).
Норичниковые (Scrophulariales). Близки к синюховым, с которыми имеют общее происхождение. Важнейшие семейства: паслёновые (Solanaceae), буддлеевые (Buddlejaceae), норичниковые (Scrophulariaceae), бигнониевые (Bignoniaceae), кунжутовые (Pedaliaceae), геснериевые (Gesneriaceae), заразиховые (Orobanchaceae), пузырчатковые (Lentibulariaceae), акантовые (Acanthaceae) и подорожниковые (Plantaginaceae).
Губоцветные (Lamiales). Очень близки к норичниковым и, вероятно, происходят непосредственно от них. Важнейшие семейства: губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) и вербеновые (Verbenaceae).
Колокольчиковые (Campanulales). Близки к синюховым и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от ближайших предков порядка горечавковых. Важнейшие семейства: колокольчиковые (Campanulaceae), стилидиевые (Stylidiaceae) и гудениевые (Goodeniaceae).
Сложноцветные (Asterales). Имеют много общего с порядком колокольчиковых. Оба порядка происходят, вероятно, от ближайших предков порядка горечавковых. Единственное семейство сложноцветные (Asteraceae, или Compositae).
Класс II. Однодольные (liliopsida, или Monocotyledones). Около 70 семейств, свыше 65 тыс. видов.
Подкласс 1. Алисматиды (Alismatidae). Водные или болотные травы. Устьица с двумя или, реже, с четырьмя побочными клетками. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Зрелая пыльца обычно трёхклеточная; оболочка пыльцевых зёрен однобороздная, двух- или многопоровая или безапертурная (т. е. без борозд или пор). Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом, крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма 3 порядка.
Частуховые (Alismatales). Сочетают как примитивные признаки (наличие форм с апокарпным гинецеем), так и признаки специализации (в частности, отсутствие эндосперма). Семейства: сусаковые (Butomaceae), лимнохарисовые (Limnocharitaceae) и частуховые (Alismataceae).
Водокрасовые (Hydrocharitales). Происходят от ближайших предков порядка частуховых. семейства водокрасовые (Hydrocharitaceae).
Наядовые (Najadales). Близки к порядку частуховых и происходят, вероятно, от его ближайших предков. Важнейшие семейства: шейхцериевые (Scheuchzeriaceae), ситниковидные (Juncaginaceae), апоногетоновые (Aponogetonaceae), взморниковые (Zosteraceae), рдестовые (Potamogetonaceae), дзанникеллиевые (Zannichelliaceae) и наядовые (Najadaceae).
Подкласс 2. Лилииды (Liliidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица без побочных клеток или, реже, с двумя, редко четырьмя побочными клетками. Сосуды только в корнях или во всех вегетативных органах. Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) чашелистиков и лепестков. Зрелая пыльца обычно двухклеточная, реже трёхклеточная; оболочка пыльцевых зёрен однобороздная, реже безапертурная. Гинецей ценокарпный, редко апокарпный. Семязачатки с двойным или, реже, простым интегументом, крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена с обильным эндоспермом, но у имбиревых с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом. В подкласс включают 4 порядка.
Триурисовые (Triuridales). Очень специализированные сапрофитные травы, сохранившие, однако, такой примитивный признак, как апокарпный гинецей и семена с обильным эндоспермом. Семейство триурисовые (Triuridaceae).
Лилейные (Liliales). Наличием эндосперма в семенах отличаются от частуховых, а двухклеточной пыльцой - от триурисовых. Все 3 порядка могли произойти от общего предка. Важнейшие семейства: лилейные (Liliaceae), касатиковые (Iridaceae), альстромериевые (Alstroemeriaceae), филезиевые (Philesiaceae), ксантореевые (Xanthorrhoeaceae), гемодоровые (Haemodoraceae), гипоксисовые (Hypoxidaceae), веллоциевые (Velloziaceae), амариллисовые (Amaryllidaceae), спаржевые (Asparagaceae), диоскорейные (Dioscoreaceae).
Имбирные (Zingiberales). Вероятно, происходят от лилейных. Важнейшие семейства: банановые (Musaceae), имбирные (Zingiberaceae), канновые (Cannaceae) и марантовые (Marantaceae).
Орхидные (Orchidales). Наиболее тесно связаны с семейства гипоксисовых порядка лилейных. Семейство орхидные (Orchidaceae).
Подкласс 3. Коммелиниды (Commelinidae). Травы, иногда с одревесневшим стеблем (бамбуки). Устьица почти всегда с побочными клетками (обычно с двумя). Сосуды во всех вегетативных органах, очень редко отсутствуют. Зрелая пыльца двухклеточная или трёхклеточная; оболочка пыльцевых зёрен однобороздная или однопоровая, иногда одно-, четырёхпоровая. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с двойным или очень редко простым интегументом, обычно крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или, редко, гелобиальный (ситниковые, бромеливые и эриокауловые). Семена с мучнистым эндоспермом. 7 порядков.
Ситниковые (Juncales). Имеют много общего с семейства лилейных и происходят, вероятно, от предков типа лилейных. Семейство ситниковые (Juncaceae).
Осоковые (Cyperales). Вероятно, происходят от наиболее примитивных ситниковых. Семейство осоковые (Cyperaceae).
Бромелиевые (Bromeliales). Вероятно, имеют общее с ситниковыми происхождение от предков типа лилейных. Семейство бромелиевые (Bromeliaceae).
Коммелиновые (Commelinales). Вероятно, имеют общее происхождение с бромелиевыми. Важнейшие семейства: коммелиновые (Commelinaceae) и ксирисовые (Xyridaceae).
Эриокауловые (Eriocaulales). Вероятно, имеют общее происхождение с коммелиновыми. Семейство эриокауловые (Eriocaulaceae).
Рестиевые (Restionales). Имеют общее происхождение с коммелиновыми. Появляются признаки, характерные для злаков. Важнейшие семейства: рестиевые (Restionaceae) и флагелляриевые (Flagellariaceae).
Злаки (Poales). По всем данным, произошли непосредственно от рестиевых, скорее всего, от предков типа флягелляриевых. Семейство злаки (Poaceae, или Gramineae).
Подкласс 4. Арециды (Arecidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица с побочными клетками (чаще всего с четырьмя). Сосуды во всех вегетативных органах или только в корнях (аронниковые). Цветки чаще однополые. Околоцветник состоит из очень схожих между собой чашелистиков и лепестков или же он редуцирован, иногда отсутствует. Цветки собраны в метельчатые или шаровидные соцветия или в початки, которые большей частью снабжены покрывалом. Зрелая пыльца обычно двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен разных типов, чаще однобороздная. Гинецей ценокарпный, реже апокарпный (некоторые пальмы). Семязачатки с двойным интегументом и крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный. Семена с эндоспермом, обычно обильным. 5 порядков.
Пальмы (Arecales). Вероятно, имеют общее происхождение с порядком лилейных. Семейство пальмы (Arecaceae, или Palmae).
Циклантовые (Cyclanthales). Имеют общее происхождение с пальмами. Семейство циклантовые (Cyclanthaceae).
Аронниковые (Arales). Вероятно, имеют общее происхождение с пальмами и циклантовыми от ближайших предков порядка лилейных. Семейства: аронниковые (Araceae) и рясковые (Lemnaceae).
Пандановые (Pandanales). Ближе всего к циклантовым. Семейство пандановые (Pandanaceae).
Рогозовые (Typhales). Вероятно, имеют общее происхождение с пандановыми. Семейства: ежеголовниковые (Sparganiaceae) и рогозовые (Typhaceae).
Лит.: Козо-Полянский Б. М., Введение в филогеническую систематику высших растений, Воронеж, 1922; его же, Предки цветковых растений, М., 1928; его же, Курс систематики высших растений, Воронеж, 1965; Скотт Д. Г., Эволюция растительного мира, пер. с англ., М. - Л., 1927; Кузнецов Н. И., Введение в систематику цветковых растений, 2 изд., [Л.], 1936; Голенкин М. И., Курс высших растений, М. - Л., 1937; его же, Победители в борьбе за существование, 3 изд., М., 1959; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Имс А., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964; его же, Система и филогения цветковых растений, М. - Л., 1966; его же. Происхождение и расселение цветковых растений, Л., 1970; Левина Р. Е., Плоды, Саратов, 1967; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970; Савченко М. И., Морфология семяпочки покрытосеменных растений, Л., 1973; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976; Lawrence G. Н. М., Taxonomy of vascular plants, N. Y., 1951; Rendle A. B., The classification of flowering plants, 2 ed, v. 1-2, Camb., 1952-53; Heslop-Harrison J., New concepts in flowering-plant taxonomy, L., 1953; Hutchinson J., The families offlowering plants, 2 ed., v. 1-2, Oxf., 1959; Takhtajan A., Die Evolution der Angiospermen, Jena, 1959; его же, Flowering plants: origin and dispersal, Edinburgh, 1969; Davis P. Н., Heywood V. H., Principles of angiosperm taxonomy, Edinburgh - L., 1963; Engler A., Syllabus der Pflanzenfamilien, 12 Aufl., [Bd] 2 - Angiospermen, B., 1964; Erdtman G., Pollen morphology and plant taxonomy, v. 1 - Angiosperms, N. Y. - L., 1966; Cronquist A., The evolution and classification offlowering plants, Boston, 1968; Hutchinson J., Evolution and phylogeny of flowering plants. Dicotyledons L. - N. Y., 1969; Pijl L. van der. Principles of dispersal in higher plants, 2 Aufl., B., 1972; Faegri К., Pijl L. van der, The principles of pollination ecology, 2 cd., Oxf., 1971; Proctor М., Yeo P., The pollination of flowers, L., 1973; Stebbins G. L., Flowering plants. Evolution above the species level, Camb., 1974; Hiekey L. I., Wolfe J. A., The bases of angiosperm phylogeny: vegetative morphology, "Annals of the Missouri Botanical Garden", 1975, v. 62, ? 3; Hughes N. F., Palaeobiology of angiosperm origins, Camb., 1976; Origin and early evolution of angiosperms, ed. Ch. B. Beck, N. Y., 1976; Thorne R., A phylogenetic classification of the Angiospermae, "Evolutionary Biology", 1976, v. 9.
? А. Л. Тахтаджян.