Эмбриология

Эмбриология (от эмбрион и ...логия), буквально - наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин "Э.", и эмбриологию растений.

Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез, сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития - биология развития, или онтогенетика.

Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.

История эмбриологии. Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. "Гиппократовского сборника") и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях "История животных" и "О возникновении животных" сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. Эпигенез); он противопоставлял их представлениям авторов "Гиппократовского сборника" о предсуществовании в отцовском или материнском "семени" всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. Гарвея "Исследования о зарождении животных" (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода "не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально"; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём "метаморфоза" изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация, Преформизм), господствовавшим в Э. почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Вольф в диссертации "Теория зарождения" (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках. Основатель современной Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде "Об истории развития животных" Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек - эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.
Фундамент эволюционной сравнительной Э., основан на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисленных последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза Гастрси Э. Геккеля (о происхождении многоклеточных) и учение О. Гертвига и Р. Гертвига о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы русских учёных - А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцевой и др. Значительную роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод "поклеточного прослеживания" - выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на которые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Э., первоначально называемой механикой развития, сыграли исследования немецких учёных В. Ру и Х. Дриша, позднее - Х. Шпемана и советского учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистических (В. Ру, американский учёный Ж. Лёб и др.) и виталистических (Х. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана с эволюционным учением.
Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности - прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.
Современная Э. ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.
В 20-40-х гг. большую роль в развитии Э. сыграли работы Х. Шпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия "индуктор", "организатор". Д. П. Филатов и другие советские исследователи развили учение Х. Шпемана и внесли в него существенные поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с которым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Э. с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате ("индуктор" и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие которых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюционного преобразования формообразовательных аппаратов.
В области сравнительной Э. важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и другие предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Например, американский биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологический градиент. А. Г. Гурвич и ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется "биологическим полем". Советские биологи сделали существенный вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлев предложил оригинальный вариант теории "критических" периодов в развитии организма; Б. П. Токин и другие исследовали соматический эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматических клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнительной Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова - Т. А. Детлаф и другие провели многочисленные работы по органогенезу. Большое значение для развития современной Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследственной информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей - генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, - развитием морфологических признаков развивающегося организма. Геном зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетической информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации начиная со стадии гаструлы, чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах американских учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.
Практическое значение Э. Утробный период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Э. связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым - ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные Э. в практике сельского хозяйства. Так, исходя из эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных Э. Практически важно изучение Э. полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Э. необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными - переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).
Основной научно-исследовательский центр Э. в СССР - институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей - секция биологии развития.
Большую роль в развитии Э. играют периодические издания: в СССР издаются "Архив анатомии, гистологии и эмбриологии" (с 1916); "Онтогенез" (с 1970); "Успехи современной биологии" (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал "Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen" (B. - Hdlb. - N. Y.- Мunch., 1894-), получивший имя Ру после его смерти ("W. Roux's Archives"); Biological Bulletin" (Lancaster, с 1898); "Journal of Experimental Zoology" (Phil., с 1904); "Journal of Embryology and Experimental Morphology" (L. - N. Y., с 1953); "Developmental Biology" (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются международные эмбриологические конгрессы и конференции.
Лит.: Гурвич А., Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П. - К., 1914; Гекели Дж. С., де Вер Г. P., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М. - Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. - Л., 1937; его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М. - Л., 1939; Заварзин А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Нидхэм Дж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М., История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1-2, Л., 1950-53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1-2, М., 1951-53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений, т. 2-3, М., 1953-55; Бляхер Л. Я., История эмбриологии в России, М., 1955-59; Саксен Л., Тойвонен С., Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963; Уоддингтон К. Х., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Иберт Д ж., Взаимодействующие системы в развитии, пер. с англ., М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, [кн. 1-2], Новосиб. - М., 1975-77; Объекты биологии развития, М., 1975; MacBride Е. W., Text-book of embryology, v. I, L., 1914; Morgan Th. Н., Experimental embryology, N. Y., 1927; Korschelt E., Heider K., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1-2, Jena, 1936; Spemann H., Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B., 1936; Weiss P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten B. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; Balinsky B. 1., An introduction to embryology, Phil., 1960; Nelsen 0. E., Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Davies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheimer J. М., Essays in the history of embryology and biology, Camb. - L., 1967.
? Л. Я. Бляхер.