Биологическая продуктивность
Биологическая продуктивность, экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы; в более узком смысле - воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Б. п. реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью, что может быть выражено определённой величиной - продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объёма (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определённой видовой популяции может быть отнесена также к её численности или биомассе. Б. п. различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении Б. п. экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая Б. п. может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определённого видового состава - синезелёных водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней - в морях).
Понятие Б. п. во многих отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объёму шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "Б. п." применяется по отношению к культурным сообществам (см. Агро-биоценоз, Агрофитоценозы), производительность которых в большой мере - результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооружённости человечества Б. п. всё более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественно-исторические особенности, но и результат влияний человека.
Общей и адекватной мерой Б. п. служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры Б. п. Например, в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.
Продукция каждой популяции за определённое время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устранённых (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же начальная (B1) и конечная (B2) биомассы равны, то это означает, что прирост компенсирован элиминацией, т. е. что при этом условии продукция (Р) равна элиминации (Е). В общем случае P=|B2- B1|+E.
Иногда определённую таким образом продукцию называют "чистой продукцией", противопоставляя ей "валовую продукцию", в которую включают не только приросты, но и затраты на энергетический обмен. Термины "чистая" и "валовая продукция" укрепились по отношению к растениям. В приложении к животным "валовая продукция" представляет собой усвоенную пищу, или "ассимиляцию", а термин "продукция" употребляется в смысле чистой продукции.
Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы - продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зелёным растениям, высшим - на суше, низшим - в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят ко вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй - потребляющие их растительноядные животные, третий - плотоядные животные, четвёртый - хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причём часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идёт на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счёт хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счёт животного населения океана). Видное место в механизме Б. п. занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мёртвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.
По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в её пределах круговорот; к конечной - продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за её пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.
Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на Б. п. экосистем и управления ею направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные: формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм Б. п.
Лит.: Зенкевич Л. А., Фауна и биологическая продуктивность моря, т. 1-2, М., 1947-51; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Наумов Н.П. Экология животных 2 изд. М 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Дювиньо П., Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц. М., 1968.
? Г. Г. Винберг.