Видообразование

Видообразование, процесс возникновения новых видов. Из учения Ч. Дарвина о происхождении видов и всего последующего развития биологических наук (см. Дарвинизм, Эволюционное учение) неизбежно следует, что виды изменяются во времени, приобретая новые признаки и свойства, и дифференцируются так, что из одного вида образуются два или больше новых. Ведущим и единственным направляющим фактором В. является естественный отбор. Наблюдать процесс В. в природе можно лишь в очень редких случаях: В. охватывает периоды, значительно превышающие продолжительность жизни нескольких поколений людей, или протекает узко локально, в отдельных популяциях "старого" вида, ускользая от непосредственного наблюдения исследователей. Поэтому возможны лишь теоретические представления о механизме В. в природе. Для создания и развития таких представлений есть два основных пути: 1) сравнительное изучение разных фаз и степеней внутривидовой дифференцировки (географические и экологические формы) и 2) логическое развитие представлений о возможных механизмах В., почерпнутых из различных областей генетики, в том числе и цитогенетики (изменение кариотипов и частот генов в популяциях, ценность генотипов при отборе, механизмы изоляции и т.п).

Во времена Ч. Дарвина и в последующий период развития классического эволюционного учения основным путём В. считался географический: полагали, что географические подвиды являются "ступеньками" В. Это подтверждается существованием географических викарирующих видов, близких по своим морфо-физиологическим признакам и занимающих раздельные, но сходные по физико-географическим условиям ареалы (аллопатрия). Об этом же свидетельствует и обилие эндемичных видов при территориальной изоляции (например, на островах). Считалось, что значительное перекрывание ареалов разных видов или распространение одного вида в пределах ареала другого (симпатрия) - явление вторичное, связанное с проникновением уже сформировавшихся видов на общую территорию. Однако уже накоплены данные, свидетельствующие о возможности возникновения новых видов и в условиях симпатрии.

Для В. необходимо формирование в природных условиях изоляционных барьеров, которые препятствовали бы скрещиванию, образованию переходных гибридных зон и сглаживанию (нивелировке) достигнутых различий между исходной и новой формами. Наряду с различными формами географической (территориально-механической) изоляции, известны и разные формы биологической изоляции, которые могут быть разбиты на три основные группы: эколого-этологическую, морфо-физиологическую и собственно генетическую. Биологическая изоляция приводит к уменьшению вероятности встречи особей разных полов в период размножения, снижению полового влечения и эффективности спаривания, к падению жизнеспособности или плодовитости образующихся в результате скрещивания гибридов.

При аллопатрическом В. вначале обычно возникает какая-либо форма территориально-механической изоляции (разрыв ареала). Например, в Палеарктике многие виды животных и растений при наступлении ледников в четвертичном периоде были оттеснены на юг, в так называемые гляциальные рефугии (ледниковые убежища), где группы популяций, длительно разобщённые наступлением ледников, существовали изолированно. За это время у них могли возникнуть те или иные формы биологической изоляции. В результате после расселения (с окончанием ледникового периода) на С. и вторичной встречи эти формы в природных условиях более не скрещивались, превратившись тем самым в отчётливо различимые виды.
При симпатрическом В. в пределах популяции вида первично образуется группа особей, в той или иной степени биологически изолированная. В случае приобретения каких-либо качеств, дающих в определённых условиях среды преимущества при отборе, эта группа может дать начало новому симпатрическому виду. В таких, ещё не абсолютно изолированных внутри исходного вида формах, может, например, ускориться накопление хромосомных перестроек, приводящих к абсолютной генетической изоляции и образованию новых, но морфо-физиологически весьма близких видов (в пределе видов-близнецов). У растений в результате самоопыления относительно часто могут возникать внутри исходного вида группы тетраплоидных особей, дающие при скрещиваниях с исходными диплоидными особями стерильные триплоидные гибриды (см. Плоидность, Полиплоидия). Если такие формы не отметаются отбором, они могут дать начало новым видам, не скрещивающимся с исходными. Это подтверждается относительно часто встречающимися у растений сериями полиплоидных видов в пределах рода.
Так как процесс В. весьма длителен, следует ожидать обнаружения в природе зарождающихся, окончательно ещё не сформировавшихся видов. Так, в пределах кругополярного ареала чайки (серебристая, хохотунья и клуша) образуют непрерывную цепь переходящих друг в друга подвидов; крайние звенья этой цепи в Балтийско-Беломорском районе ведут себя как отчётливо различные виды.
Процессы В. не всегда причинно связаны с возникновением новых адаптаций (например, появление тетраплоидов у растений); последние могут сопутствовать географическим В., если первично образуется та или иная форма экологической изоляции. В большинстве же случаев, по-видимому, новые адаптации легче возникают после наступления той или иной степени изоляции нового вида, когда прекращается нивелировка различий между формами, начинается межвидовая конкуренция и ускоряется возможность образования новых экологических ниш. Адаптивные и неадаптивные изменения вида во времени можно проследить в пределах фратрий. Все процессы В. в природе комплексны и протекают под давлением различных элементарных эволюционных факторов, по-разному воздействующих на смешанный генотипичный состав популяций (см. Микроэволюция).
Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора..., Соч., т. 3, М.-Л., 1939; Симпсон Д., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; 3авадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969.
? Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.