Висцеральный скелет

Висцеральный скелет, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги. У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2, а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2, б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию "подвеска" на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха. Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.
? Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.
? А. Н. Дружинин.