Детерминация

Детерминация (от лат. determinatio - ограничение, определение) в эмбриологии, возникновение качественного своеобразия частей развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок тканей и органов, и в известной мере определяющее (детерминирующее) путь дальнейшего развития частей зародыша.

Термин "Д." употребляется как для оценки морфогенетических свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов, в результате которых он достигает состояния Д. Клеточный материал считают детерминированным, начиная со стадии, когда он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, который из него образуется при нормальном развитии.

Термин "Д." был предложен в 1900 немецким эмбриологом К. Гайдером. Операции на живых зародышах животных (выделение и культивирование их частей в солевом растворе, удаление и пересадка в необычное место на стадиях до образования морфологически различимых зачатков органов) позволили накопить данные о стадиях Д. и детерминирующих факторах в развитии разных тканей и органов в эмбриогенезе и при регенерации. Так, было установлено, что в эктодерме спинной стороны зародыша позвоночных, там, где образуется нервная пластинка (зачаток нервной системы), происходят морфологически неуловимые изменения, и эта пластинка постепенно приобретает способность развиваться в нервные структуры. Пересадка участка эктодермы со спинной стороны зародыша на брюшную даёт разные результаты в зависимости от того, на какой стадии развития она была произведена. Лишь на стадии поздней гаструлы эктодерма спинной стороны зародыша приобретает способность развиваться и на новом месте в нервную пластинку; при пересадке на более ранних стадиях она подчиняется местным влияниям и образует только покровный эпителий. Не обнаруживаемые морфологически изменения в эктодерме спинной стороны зародыша происходят под влиянием материала хордо-мезодермального зачатка, вворачивающегося в процессе гаструляции через спинную губу бластопора и подстилающего её. При пересадке материала спинной губы бластопора под брюшную эктодерму на стадии ранней гаструлы он и в ней вызывает, или индуцирует, образование нервной пластинки. Аналогичная последовательность изменений обнаружена в материале будущих зачатков и др. органов (например, глаза, внутреннего уха, рта и др.) и тканей. Понятие "Д." позволило описать эти изменения в сопоставимой для разных органов форме и выяснить общие для них закономерности. Сначала Д. лабильна, судьба материала в др. условиях ещё может быть изменена, и дифференцировка формирующегося органа ещё слаба; позднее Д. становится прочной, стабильной и дифференцировка органа более полной. Процесс Д. включает как автономные изменения свойств клеток (на основе сегрегации ооплазматической и взаимодействия ядер с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой), так и влияния отдельных групп клеток друг на друга. Относительное значение этих процессов в разных органогенезах и у различных групп животных варьирует. У животных со спиральным дроблением сильнее выражена ооплазматическая сегрегация, и Д. частей тела у них выявляется уже на стадии дробления. У хордовых животных относительно большее значение имеют взаимодействия клеток. У них на определённых стадиях развития зародыша клетки приобретают так называемую компетенцию - способность реагировать на индуцирующее влияние др. клеток образованием определённых структур. Однако без влияния индуктора эта компетенция не реализуется и со временем заменяется новой компетенцией, т. е. способностью к образованию др. структуры. При нормальном развитии в компетентном материале под влиянием индуктора происходит скрытая (латентная) дифференцировка, в результате которой клеточный материал приобретает сначала лабильную, а потом стабильную Д. Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка: возникает зачаток органа, начинается его расчленение и т.д. На последовательных стадиях морфологической дифференцировки включаются новые системы взаимодействий и новые процессы Д., в ходе которых одновременно с определением судьбы клеточного материала происходит ограничение возможных путей его дифференцировки, т. е. ограничение морфогенетических потенций.

В основе Д. лежат активация тех или иных генов в разных клетках, синтез разных информационных рибонуклеиновых кислот и белков. Так, в клетках, образующих позднее зачаток линзы глаза, вслед за интенсивным синтезом дезоксирибонуклеиновой кислоты и размножением клеток происходит синтез и-РНК, а затем специфических линзовых белков - a-, b- и g-кристаллинов, появление которых предшествует началу морфологической дифференцировки линзовых клеток или совпадает с ней. Способы дифференциальной активации генов, роль в этом процессе индукционных влияний, их природа, синтез специфических белков и пути перехода от генетической и биохимической дифференцировки, осуществляющейся в процессе Д., к морфологической дифференцировке зачатков органов и тканей - объект интенсивных исследований.
? Т. А. Детлаф.