Клетка

Клетка, элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К. существуют и как самостоятельные организмы (см. Простейшие),и в составе многоклеточных организмов (тканевые К.). Термин "К." предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). К. - предмет изучения особого раздела биологии - цитологии. Систематическое изучение К. началось лишь в 19 в. Одним из крупнейших научных обобщений того времени была клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.

В строении и функциях каждой К. обнаруживаются признаки, общие для всех К., что отражает единство их происхождения из первичных органических комплексов. Частные особенности различных К. - результат их специализации в процессе эволюции. Так, все К. сходно регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, инфузории и т.д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются К. многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные К. - небольшие (диаметром около 10 мкм) округлые К., участвующие в иммунологических реакциях, и нервные К., часть которых имеет отростки длиной более метра; эти К. осуществляют основные регуляторные функции в организме.

Методы исследования. Первым цитологическим методом была микроскопия живых К. Современные варианты прижизненной (витальной) световой микроскопии - фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. (см. Микроскоп) - позволяют изучать форму К. и общее строение некоторых её структур, движение К. и их деление. Детали строения К. обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой К. Новый этап изучения структуры К. - электронная микроскопия, дающая значительно большее разрешение структур К. по сравнению со световой микроскопией (см. Разрешающая способность оптических приборов). Химический состав К. изучается цито- и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в К. (см. Гистохимия). Цитофизиологические методы позволяют изучать функции К., например возбуждение, секрецию. См. также Авторадиография, Микроскопическая техника, Цитофотометрия.

Общие свойства клеток. В каждой К. различают две основные части - ядро и цитоплазму, в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, химическим свойствам и функциям. Одни из них - так называемые органоиды - жизненно необходимы К. и обнаруживаются во всех К. Другие - продукты активности К., представляющие временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же К. разнородных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.
В ядерных органоидах - хромосомах, в их основном компоненте - ДНК, хранится генетическая информация о строении белков, свойственных организму определённого вида (см. Ген, Генетический код). Другое важнейшее свойство ДНК - способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность - передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты - непосредственные участники синтеза белка. Перенос(транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК). Синтез белка представляется как считывание информации с матрицы РНК. В этом процессе, называемом трансляцией, принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды - рибосомы, образующиеся в ядрышке. Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью К. в рибосомах; поэтому особенно велико оно в К., интенсивно синтезирующих белок. Синтез белка - конечный итог реализации функций хромосом - осуществляется главным образом в цитоплазме. Белки - ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию - определяют в конечном счёте все стороны жизни К., позволяя К. сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной К. синтезируется около 1000 разных белков, то почти в каждой из К. человека - свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами - специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят через мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии. Многие процессы происходят в цитоплазме К. при участии мембран эндоплазматической сети - основной синтезирующей системы К., а также Гольджи комплекса и митохондрий.Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков и липидов. К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в К., секретирующих или интенсивно обновляющих белок, например у человека в К. печени, поджелудочной железы, нервных К. В состав других биологических мембран, лишённых рибосом (гладкоконтурная сеть), входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов. В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности К.; в некоторых К. по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из К. вещества концентрируются в пластинчатом комплексе (комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения К., например секреторные или пигментные гранулы, образуются лизосомы - пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ. Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет одно целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих К. обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму. Энергетика К. во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в К. разного типа от десятков до тысяч. Например, в печёночной К. человека около 2 тыс. митохондрий; их общий объём не менее ¹/₅ объёма К. Внешняя мембрана митохондрии отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней - происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный переносчик энергии в К. Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в К. осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении К. и иногда в их движении участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров. "Сборка" таких структур и их функционирование зависят от центриолей, при участии которых организуется веретено деления клетки, с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси деления К. Базальные тельца - производные центриолей - необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек - локомоторных и чувствительных образований К., строение которых у простейших и в различных К. многоклеточных однотипно.
От внеклеточной среды К. отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в К. и выделение их из К. Отношение поверхности К. к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее К., тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина К. не может быть особенно большой. Для живых? К. характерен активный транспорт ионов, требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в К. одних ионов и непрерывному удалению из нее других создается разность концентраций ионов в К. и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами К. Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов. Обратимые изменения соотношения ионов в К. и среде лежат в основе биоэлектрической активности К. - одного из важных факторов передачи сигналов от одной К. к другой (см. Биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь К., плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (пиноцитоз) или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм (фагоцитоз). Так осуществляется питание некоторых К., перенос веществ через К., захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях К. друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах. Сцепление и связь К. обеспечиваются химическим взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны - десмосомами.
Рассмотренная в общей форме схема строения К. свойственна в основных чертах как животным, так и растительным К.. Но есть и существенные отличия в особенностях метаболизма и строения растительных К. от животных.
Клетки растений. Поверх плазматической мембраны растительные К. покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых К.), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей - из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К. Часто у К., прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или др. веществом, которое делает её более прочной. Оболочки К. определяют механические свойства растения. К. некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные функции после гибели К. Дифференцированные растительные К. имеют несколько вакуолей или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма К. Содержимое вакуолей - раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества. В цитоплазме растительной К. имеются специальные органоиды - пластиды; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преимущественно хлорофилл и осуществляют фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.
Одноклеточные организмы. В строении и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой К., сочетаются с признаками самостоятельных организмов. Так, у простейших такой же набор органоидов, как и у К. многоклеточных; идентично и ультрастроение их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные хромосомы. Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной, к свободному или паразитическому существованию) обусловило существенное разнообразие их строения и физиологии. Многие простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают сложным двигательным аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетических возможностей К.: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и К. многоклеточных организмов, бактерии, синезеленые водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетический аппарат, называется нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружен оболочкой. Еще? более отличаются от К. многоклеточных организмов и от простейших вирусы, у которых отсутствуют основные, необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в К. и используя их ферментные системы.
Специальные функции клеток. В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между К., что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К., их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития - дифференцировка?? К., их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные К. имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной К. в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Таким образом, различия между дифференцированными К., по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по составу белков, в дифференцированных К. активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К. данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию К., а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных К. активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных К. - гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т.д. Однако в каждой К. должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех К., например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ. В процессе специализации К. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в железистых К. более всего выражена синтетическая активность, мышечные - наиболее сократимы, нервные - наиболее возбудимы. В узкоспециализированных К. обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К. (например, у животных - миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных К., нейрофибриллы нервных К., жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные К. утрачивают способность к размножению; ядра К. кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель К. Так, К. эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции. В сальных железах К. постепенно превращаются в капли жира, который используется организмом или выделяется. Для выполнения некоторых тканевых функций К. образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования - секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество - производное К. соединительной ткани. К. крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными К. организма. К. эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков - также продукты выделения К. Взаимодействие специализированных К. - необходимое условие жизни организма и нередко самих этих К. (см. Гистология). Лишённые связей друг с другом, например в культуре, К. быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.
Деление клеток. В основе способности К. к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе митоза. В результате деления образуются две К., идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности митотический цикл? К. В случае, если после деления К. начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом К. Однако во многих случаях после деления (а иногда перед ним) К. выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию. Состав таких К. может обновляться за счёт делений малодифференцированных К. В некоторых тканях и дифференцированные К. способны повторно входить в митотический цикл. В нервной ткани дифференцированные К. не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека - несколько десятков лет. При этом ядра нервных К. не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых К., ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К. Многократное деление ядер в неделящейся К. приводит к появлению многоядерных К. или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция К. ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная К., имеющая удвоенный (сравнительно с исходной К.) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению? размеров и массы К.
Обновление клеток. Для длительной работы каждой К. необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений К., вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех К., связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению К.; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их К. живут сравнительно недолго (например, К. кишечного покрова млекопитающих - всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных К. Показателем совершенства процессов внутреннего обновления К. является длительность их жизни; для многих нервных К. она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.
Мутации. Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетический код остаётся постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация - частичное изменение структуры гена. Конечный её эффект - изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами. Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства К., а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжелому заболеванию - анемии. Естественный отбор полезных мутаций - важный механизм эволюции.
Регуляция функций клеток. Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты - высоко специфичные катализаторы биохимических реакций. Регуляция может осуществляться на генетическом уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в К. В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Другой? тип регуляции - воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции - влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т.д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, специальные вещества, вырабатываемые внутри К. либо окружающими К. (особенно белки), или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента - катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.
Организация и регуляция функций К. на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энергетическая экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов - надёжность - во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) К. каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения К. и обновления компонентов каждой К.
В медицине используются воздействия на К. для лечения и предупреждения заболеваний. Многие лекарственные вещества изменяют активность определенных К. Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных К., а стимуляторы её усиливают. Некоторые вещества стимулируют сокращение мышечных К. сосудов, другие - матки или сердца. Специальные воздействия на делящиеся К. осуществляются при использовании радиации или цитостатических веществ, блокирующих деление К. Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных К., вырабатывающих антитела к чужеродным белкам, предупреждая тем самым многие заболевания.
Лит.: Кольцов Н. К., Организация клетки, М. - Л., 1936; Вильсон Э., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-1940; Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М. - Л., 1940; Кедровский Б. В., Цитология белковых синтезов в животной клетке, М., 1959; Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство по цитологии, т. 1-2, М. - Л., 1965-66; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Живая клетка, [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1966; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.
? В. Я. Бродский..