Моллюски

Моллюски (Mollusca) (от лат. molluscus - мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: брюхоногие моллюски, моноплакофоры, панцирные моллюски, желобобрюхие моллюски, двустворчатые моллюски, лопатоногие моллюски и головоногие моллюски.

Строение М. характеризуется двусторонней симметрией тела и отсутствием сегментации. Однако у брюхоногих развилась вторичная асимметрия тела, а у панцирных, желобобрюхих и у моноплакофор сохранилась сегментация. Тело М. состоит из головы, туловища, раковины и ноги. На голове расположено ротовое отверстие, а у многих также щупальца и пара глаз; у двустворчатых голова исчезла вследствие их малоподвижности и пассивного способа питания. Туловище, или внутренностный мешок, содержит большинство внутренних органов и образует кожную складку - мантию, которая на своей наружной поверхности выделяет раковину. У брюхоногих туловище спирально закручено. Между мантией и туловищем находится мантийная полость, в которой лежит мантийный комплекс органов (жабры и органы химических чувства - осфрадии); в неё открываются особыми отверстиями выделительные и половые органы, а также задняя кишка. У некоторых брюхоногих внутренности смещены в ногу, а внутренностный мешок отсутствует; при этом мантия и раковина (у голожаберных, некоторых лёгочных) более или менее редуцированы. Строение, степень развития и функции ноги у разных М. различны и зависят от образа жизни; у сидячих двустворчатых (устрицы и др.) и некоторых паразитических брюхоногих нога отсутствует. У плавающих брюхоногих (киленогие моллюски и крылоногие моллюски) нога преобразована в 1 или 2 плавника, у головоногих - в воронку (также являющуюся органом движения) и щупальца или в руки, сместившиеся на голову. Раковина у одних (панцирные) образована 8 пластинками, у других (двустворчатые) - 2 боковыми створками, у остальных цельная; состоит из углекислой извести на органической основе и играет защитную и опорную роль (наружный скелет). Кишечный канал имеет передний, средний и задний отделы; у брюхоногих, лопатоногих, головоногих М. он образует характерную петлю, в связи с чем ротовое и анальное отверстия сближены. Передний отдел включает ротовую полость с челюстями, глотку с тёркой и слюнными железами и пищевод; средний - желудок и печень; задний - заднюю кишку. Органы дыхания представлены т. н. первичными жабрами или ктенидиями; у большинства М. их 1 пара, у панцирных и моноплакофор - несколько пар, у большинства водных брюхоногих остаётся лишь 1 левый ктенидий; у двустворчатых 1 пара ктенидиев превращена в 2 пары пластинчатых жабер. У наземных М. вместо жабер имеется воздушное лёгкое - орган, возникший за счёт мантийной полости. Кровеносная система М. незамкнутая или почти замкнутая (у головоногих). Сердце лежит в околосердечной сумке, обычно представляющей собой участок вторичной полости тела (целома), и часто состоит из желудочка и пары предсердий; у большинства брюхоногих имеется только левое предсердие. У моноплакофор и некоторых головоногих 2 пары предсердий. Выделительные органы часто представлены парой почек; у моноплакофор 5-6 пар почек, а у корабликов (из головоногих М.) 2 пары почек; у большинства брюхоногих только 1 левая почка. Почки сообщаются ресничной воронкой с околосердечной сумкой и открываются наружным отверстием в мантийную полость. Нервная система у моноплакофор, панцирных и желобобрюхих М. состоит из головной дуги и двух пар продольных брюшных и боковых стволов, соединённых поперечными перемычками. У остальных М. нервная система образована парными узлами, связанными продольными и поперечными тяжами. В процессе эволюции М. происходила концентрация и централизация нервной системы, что привело к образованию довольно сложного головного мозга (высшие брюхоногие и головоногие). Органы чувств у большинства М. представлены головными щупальцами, головными глазами и органами равновесия.

Размножение М. происходит только половым путём. Одни группы М. раздельнополы, другие гермафродитны. У головоногих и большинства брюхоногих оплодотворение внутреннее, у остальных - наружное (в воде). Оплодотворённое яйцо претерпевает спиральное дробление. У головоногих крупные, богатые желтком яйца проходят неполное поверхностное дробление. Для низших М. характерны планктонные личинки трохофора и парусник, или велигер, для более высокоорганизованных - велигер. Наконец, лёгочные брюхоногие и все головоногие развиваются без метаморфоза.

Большинство М. обитает в морях и океанах, особенно в прибрежной зоне; многие М. живут на суше; сравнительно небольшое число видов - в солоноватых и пресных водах. Среди морских М. большинство ведёт ползающий образ жизни, но имеются и сидящие на дне формы или роющиеся в грунте (большинство двустворчатых). Некоторые брюхоногие, а также часть головоногих (например, кальмары) - хорошие пловцы. Наземные улитки населяют самые различные биотопы и ландшафты от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах. Особенно разнообразны М. в тропических морях.
Нынеживущих М. 107 тыс. видов; ряд зоологов считает, что их только около 32 тыс. видов. В СССР особенно разнообразны М. в дальневосточных морях, а наземные - в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии (много эндемичных видов). В зоогеографическом отношении интересны эндемичные М. озера Байкал и Каспийского моря.
Предками М. были малочленистые кольчатые черви с несовершенной и преимущественно наружной сегментацией, следы которой сохранились в строении некоторых низших М.
Ископаемые М. (моноплакофоры, брюхоногие, двустворчатые, головоногие, возможно панцирные) известны с кембрия. Для палеозоя и мезозоя особенно характерны головоногие; расцвет двустворчатых и брюхоногих начался с мезозоя. В связи с тем, что ископаемые М. были широко распространены и их остатки часто встречаются, они имеют большое значение для решения ряда вопросов стратиграфии, палеогеографии и т. д. Большое разнообразие в строении раковины и возможность выяснения последовательности её изменения во времени у разных групп делают М. важнейшим объектом для решения отдельных проблем эволюции животного мира. Условно к М. относят также несколько групп не очень ясного систематического ранга (предположительно, классы), известных только из палеозойских отложений, - ксеноконхии, кониконхии, пробивальвии и др.
Значение. М. - важный компонент в пище многих животных, в том числе промысловых рыб, птиц и млекопитающих. Среди М. есть как полезные, так и вредные для человека виды. К полезным относятся многие съедобные М. (устрицы, гребешки, кальмары, виноградная улитка и др.), а также М., добываемые для получения перламутра, жемчуга или раковин (речные перловицы, жемчужницы, каури и др.). Ежегодно в мире добывают около 7,5 млн. ц различных М. К вредным М. относятся корабельный червь, повреждающий деревянные морские суда и подводные сооружения, слизни и улитки, вредящие культурным растениям. Некоторые М. - промежуточные хозяева паразитических червей, вызывающих гельминтозы человека, домашних и промысловых животных. Для борьбы с вредными М. (особенно слизнями) используют специфические ядохимикаты - моллюскоциды.
Лит.: Руководство по зоологии, т. 2, М. - Л., 1940; Жадин В. И., Моллюски пресных и солоноватых вод СССР, М. - Л., 1952; Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. - Л., 1952; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Скарлато О. А., Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР, М. - Л., 1960; Основы палеонтологии. Моллюски - брюхоногие, Моллюски - головоногие, [т.] 1-2, М., 1958-62; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964; Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd 3, Abt. 1-3, Lpz., 1892-1958; Thiele J., Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Tl 1-2, Jena, 1929-35; Treatise on invertebrate paleontology, ed. R. C. Moore, pt 1, Mollusca, v. 1-4, 6, Lawrence, 1957-71.
? И. М. Лихарев.