Нейрофизиология

Нейрофизиология, раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. - теоретическая основа неврологии. Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р. Декартом, а в 18 в. и Й. Прохаской, однако Н. как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. в частности открытие её структурной единицы - нервной клетки, или нейрона, а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона. В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым (1863) центрального торможения - явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние - возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й половине 19 - начале 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е. Введенский, В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон. Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским, а также П. Флурансом, роль мозжечка - Л. Лючиани. Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его "Рефлексах головного мозга". Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым, открывшим условные рефлексы, а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см. Высшая нервная деятельность). А. А. Ухтомский ввёл в Н. представление о принципе доминанты.

Наряду с этим в Н. возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов. Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью? распространяется по нервной ткани, и т.д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, Л. Герман, Э. Пфлюгер, а в России Н. Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций НС телефон (1884); В. Эйнтховен, а затем и А. Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции НС при помощи струнного гальванометра; американские учёные Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику Н. электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц (электромиография), для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (электроэнцефалография) и пр.

В современной Н. одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности НС, которое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения их электрических потенциалов при помощи поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур, и т.д. Среди значительных достижений Н. может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности НС, при котором широко применяется микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной НС. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения НС начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в НС, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств. Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на НС. Современная Н. тесно смыкается с др. дисциплинами, такими как нейрокибернетика (см. Кибернетика биологическая), нейрохимия, нейробионика (см. Бионика)и др.

Лит.: Беритон И. С., Общая физиология мышечной и нервной систем, 2 изд., т. 1, М. - Л., 1947: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, [пер. с англ.], М., 1959; его же, физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Общая и частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии, Л., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, [пер. с англ., Л.], 1969.
? П. Г. Костюк.