Онтогенез

Онтогенез (от греч. ón, род. падеж óntos - сущее и...генез), индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона. У животных и растений, размножающихся половым путём, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения,а О. начинается с оплодотворённой яйцеклетки, или зиготы. У организмов, которым свойственно бесполое размножение, О. начинается с образования нового организма путём деления материнского тела или специализированной клетки, путём почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т.п. (см. Вегетативное размножение). В ходе О. каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма. В основе О. лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа О. осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки. Закономерности О., причинные механизмы и факторы клеточной, тканевой и органной дифференцировки изучаются комплексной наукой - биологией развития, использующей, помимо традиционных подходов экспериментальной эмбриологии и морфологии, методы молекулярной биологии, цитологии и генетики. О. и историческое развитие организмов - филогенез - неразрывные и взаимно обусловленные стороны единого процесса развития живой природы. Первую попытку исторического обоснования О. сделал И. ф. Меккель. Проблема соотношения О. и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером,Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в О., но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О. служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

? Онтогенез животных. История изучения О. животных начинается с работ древне-греческих учёных Гиппократа и Аристотеля. Начиная с конца 18 в. и в особенности в 19 и 20 вв. основное внимание было направлено на изучение зародышевого периода О. В создании науки о зародышевом развитии животных - эмбриологии - большую роль сыграли исследования отечественных биологов К. Ф. Вольфа, Х. И. Пандера., К. М. Бэра,И. И. Мечникова, А. О. Ковалевского, П. П. Иванова, А. Н. Северцова, Д. П. Филатова и др., немецких зоологов О. Гертвига и Р. Гертвига, Э. Геккеля, английского эмбриолога Ф. Бальфура и др. Зародышевый период обычно довольно четко отграничен от послезародышевого выходом зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек, а у живородящих форм - рождением (см. Живорождение). Зародышевый период состоит из 3 этапов: дробления яйца, обособления зародышевых листков и формирования отдельных органов - органогенеза. Все многоклеточные животные на ранних стадиях развития обнаруживают сходство; это нашло отражение в биогенетическом законе. Начальный этап послезародышевого развития (ювенильный) может протекать у животных или по типу прямого развития, или по типу метаморфоза - непрямого развития. Прямое развитие проходит без личиночных стадий, путём постепенного перехода вышедшего из яйцевых оболочек животного во взрослую форму; среди беспозвоночных оно наблюдается у гребневиков, малощетинковых червей, пиявок, некоторых насекомых, среди позвоночных - у большинства рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Рядом особенностей обладает присущее плацентарным млекопитающим и человеку внутриутробное развитие, при котором формирование зародыша, а затем плода происходит внутри материнского организма. Для развития с метаморфозом характерно наличие одной или нескольких личиночных стадий; среди беспозвоночных - у некоторых паразитических плоских и круглых червей, моллюсков, большинства членистоногих, среди позвоночных - у некоторых рыб и у земноводных. Личинки ведут свободный образ жизни, самостоятельно питаются и обладают специальными приспособлениями, т. н. личиночными, или провизорными, органами (например, жабры личинок стрекоз, желточный мешок мальков рыб; жабры, хвост, органы прилипания головастиков), имеющими большое значение на данном этапе О., но отсутствующими у взрослых форм. Между прямым и непрямым развитием имеется ряд переходов (например, развитие прямокрылых, клопов, тараканов). Интенсивность развития и роста организмов, помимо обусловленных наследственностью причин, зависит от питания, температуры, влажности, освещения и многих др. факторов среды, формирование видовых особенностей организма заканчивается к наступлению половой зрелости, а развитие индивидуальных признаков продолжается до конца О. У некоторых групп животных (например, у птиц) с наступлением половой зрелости в основном прекращается рост, у других (например, у рыб) рост происходит в течение всей жизни. Длительность О. колеблется у разных видов от нескольких часов или дней (некоторые насекомые, например тли) до 200 лет (например, черепахи); она не связана с уровнем их организации и систематическим положением; это - один из видовых признаков, выработанных в процессе исторического развития (см. Продолжительность жизни). Изменения, претерпеваемые организмом в пожилом и старческом возрасте, изучает геронтология. См. также Детерминация, Зародышевое развитие, Индукторы, Индукция, Организатор.

? Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. - Л., 1937; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М. - Л.) 1939; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. - Л., 1939; Тимирязев К. А., Исторический метод в биологии, Соч., т. 6, М., 1939; Мечников И. И., О дарвинизме. Сб. ст., М. - Л., 1943; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных), М., 1949; Тахтаджян А. Л., Вопросы эволюционной морфологии растений, Л., 1954; Токин Б. П., Общая эмбриология, [2 изд.], М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971.
? Г. К. Хрущов, Н. Г. Хрущов.
Онтогенез растений. Зачаточные представления об О. растений имелись у античных учёных (Теофраст, Плиний Старший). Начало научному изучению О. положили в 18 в. итальянский ботаник П. Микели (1729), К. Линней (1751), И. В. Гёте (1790) и др., а затем продолжили в 19 в. швейцарский альголог Ж. Воше (1803), А. Дютроше (1834), французский ботаник Г. Тюре (1853) и др., изучавшие циклы развития водорослей и грибов; Н. И. Железнов (1840), К. Негели (1842), М. Шлейден (1842-43), В. Гофмейстер (1851), И. Н. Горожанкин (1880), В. И. Беляев (1885) и С. Г. Навашин (1898) вскрыли закономерности О. высших растений. Во 2-й половине 19 в. многие ботаники изучали зависимость протекания О. у разных групп растений от среды обитания (А. Ф. Баталин, М. С. Воронин, австрийский ботаник Ю. Визнер и др.). Роль низкой температуры для колошения озимых выявил И. Г. Гаснер (1918), фотопериодизм открыли В. В. Гарнер и Х. А. Аллард (1920). М. Х. Чайлахян предложил (1937) гормональную теорию цветения. И. В. Мичурин (1901-35), немецкий ботаник В. Пфеффер (1904), австрийский - Г. Молиш (1929), советский - Н. П. Кренке (1940) выявили внутренние факторы О. Со 2-й половины 20 в. ведётся углублённое изучение морфологических, физиолого-биохимических и генетических основ О., изучаются проблемы его эволюции.
В О. растений различают: рост, т.е. новообразование структурных элементов, приводящее к увеличению размеров организма, его массы, развитие - процесс, в ходе которого оплодотворённая яйцеклетка или вегетативный зачаток в результате деления и дифференцировки клеток приобретает форму взрослого организма и создаёт характерные для него типы специализированных клеток, и старение - совокупность необратимых структурных и физиолого-биохимических изменений, проявляющихся в ослаблении биосинтеза и самообновлении белков, а также всех физиологических функций, что в итоге приводит к смерти организма. В О. тесно взаимодействуют разные стороны единого процесса: морфологическая, включающая морфогенез - формообразование организма в целом, органогенез - формообразование отдельных органов и гистогенез - формирование тканей; физиолого-биохимическая - совокупность физиологических и биохимических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его развития; генетическая - процесс реализации наследств. информации; экологическая - рост и развитие организма в условиях внешней среды; эволюционная - изменение всех сторон О., происходящее в длительной цепи поколений на разных этапах филогенеза. Т. о., и О. растений - продукт длительной эволюции, определяется генотипом и выражается в последовательных сериях физиолого-биохимических процессов, обусловливающих создание морфологических структур (органов) и являющихся предпосылкой для новых таких же процессов. В зависимости от условий среды и нормы реакции организма генотип реализуется в серии фенотипов, которые характеризуются соответствующими этапами (фенофазами), отмечающими появление новых структур.
Основная особенность О. высших растений и значительного числа видов водорослей - чередование поколений, бесполого (спорофит)и полового (гаметофит). Отправной точкой для образования спорофита служит зигота, а для гаметофита - прорастающая спора. Развитие спорофита и гаметофита - совокупность процессов (у низших растений различных, у высших - составляющих упорядоченную цепь), заканчивающихся образованием тех или иных органов. У папоротникообразных, например, спорофит представлен зародышем, кормусом, спорангием и спорой, а гаметофит - заростком, архегонием и антеридием, яйцеклеткой и сперматозоидом. У покрытосеменных гаметофит сильно упрощён. На всех этапах О. организм - целостная тесно взаимодействующая со средой система. Это определяется взаимодействием его частей как в процессе обмена веществ,так и вследствие действия фитогормонов.Переход от одного этапа О. к следующему определяется совместным действием внутренних и внешних факторов. Длительность О. варьирует у растений от 20-30 мин. (бактерии) до нескольких тысяч лет (секвойя, можжевельник, баобаб).
Знание О. растений способствует их рациональному хозяйственному использованию, разработке приёмов повышения урожаев.
Лит.: Чайлахян М. Х., Основные закономерности онтогенеза высших растений, М., 1958; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Скрипчинский В. В., Очерк истории физиологии развития растений, в сборнике: Проблемы физиологии растений, М., 1969; Гупало П. И., Скрипчинский В. В., Физиология индивидуального развития растений, М., 1971; Чайлахян М. Х., Аксёнова Н. П., Кефели В. И., О терминологии онтогенеза растений, М., 1973.
? В. В. Скрипчинский.