Паразитизм

Паразитизм (в биологии), форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. П.- преимущественно экологическое понятие, аналогичное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и им подобного образа жизни организмов. Качественная особенность П., по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита, как это показали Е. Н. Павловский и В. А. Догель, имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка - окружающие паразита органы и ткани хозяина - и среду 2-го порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место (в различной степени для разных форм П.) и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи. Многие паразиты являются антигенами, вызывая образование в организме хозяина антител, что, в свою очередь, приводит к реакциям иммунитета. Различают внешний (наружный) П., или эктопаразитизм (паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний П., или эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина). В зависимости от продолжительности паразитирования различают временный П. и стационарный П., включающий периодический и постоянный П.

Пути возникновения П. в эволюции разнообразны. Источником его может быть квартирантство, хищничество, комменсализм, симбиоз, случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты часто (но не всегда) приносят более или менее существенный вред хозяину и вызывают различные заболевания человека, животных и растений. Изучением П. и разработкой мер борьбы с паразитами занимаются паразитология, микробиология, вирусология и фитопатология.

Паразитизм животных. Паразитические виды встречаются среди большинства групп животных, за исключением иглокожих и плеченогих. Среди хордовых полупаразитический образ жизни ведут миноги и миксины, а также некоторые летучие мыши - кровососы. Имеются отряды и классы, представленные только паразитами (из простейших - споровики; из плоских червей - трематоды, моногенеи, ленточные черви; из круглых - скребни; из насекомых - блохи, вши и др.).

Степень вредоносности паразита для хозяина различна. Обычно П. ведёт к заболеванию хозяина; иногда присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к заболеванию, но хозяин становится источником распространения паразита (такой П. называется паразитоносительством). Хозяевами паразитов могут быть различные виды животных и растений. Нередко хозяин бывает заражен одновременно несколькими видами паразитов, которые вступают в определённые взаимодействия не только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов одного хозяина составляет паразитоценоз. При эктопаразитизме паразиты поселяются на поверхности тела хозяев: животных и растений (вши, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые). Переходом к внутреннему П. являются случаи поселения паразитов в коже и открывающихся наружу полостях тела. При эндопаразитизме различают полостной П. (паразиты обитают в полостях органов, например в полости кишечника) и тканевой П. (паразиты обитают в тканях тела, например саркоспоридии и личинки трихинелл - в толще скелетных мышц; нематоды, живущие в тканях картофеля, томатов, табака и др. растений). При тканевом П. паразиты могут проникать внутрь отдельных клеток (возбудители малярии - в эритроциты крови человека, кокцидии - в клетки эпителия кишечника). Продолжительность паразитирования временных паразитов варьирует от десятков секунд (сосание крови человека самкой комара) до нескольких дней или месяцев (иксодовые клещи, личинки оводов).
У некоторых эндопаразитов развитие во внешней среде сменяется развитием в теле хозяина (например, личинки круглых червей анкилостомид развиваются в почве, а половозрелыми становятся в теле животного или человека); у других паразитов во внешней среде "созревают" попавшие в неё из хозяина яйца, под оболочкой которых развиваются личинки, после чего яйца могут заражать хозяина и вскрываются только в его пищеварительном канале (власоглавы, аскариды, эхинококк и др.).
П. характеризуется разной степенью специфичности - приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов хозяев. Часто П. характеризуется тем, что для прохождения жизненного цикла паразиту необходимы 2 или даже 3 хозяина, порой далёкие друг от друга в систематическом отношении. Так, хозяева возбудителя малярии - человек и комар из рода анофелес; плоских червей: цепня вооружённого - свинья и человек, цепня невооружённого - крупный рогатый скот и человек (см. Цепни), эхинококка - человек и собака; печёночной двуустки - моллюски и крупный рогатый скот; лентеца широкого - веслоногий рачок (например, циклоп), рыбы и хищные млекопитающие (или человек). Смена хозяев связана с чередованием поколений паразитов. Хозяин, в котором паразит становится половозрелым и размножается половым путём, называют окончательным; хозяева, в которых протекают личиночные стадии, называется промежуточными. Очень разнообразны пути проникновения паразитов в тело хозяев. Они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, активно вбуравливаться через покровы, проникать при посредстве переносчиков - кровососущих насекомых и клещей, и т.п.
Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с особенностями физико-географической среды данного района. Поэтому в пределах своего ареала паразиты распространены не повсеместно, а лишь в определённых местообитаниях. На распространение паразитов существенное влияние оказывает образ жизни хозяев (способ питания, миграции, спячка), размеры ареала, особенности ландшафтно-климатического фактора, доместикация и другие факторы.
Изучение различных особенностей П. (жизненного цикла паразитов, путей заражения ими хозяев, экологии хозяев и переносчиков) чрезвычайно важно для борьбы с паразитами - возбудителями болезней человека, домашних и промысловых животных, а особенно - для профилактики этих болезней. При этом, кроме действия лекарств, веществами, убивающими паразитов, особое значение имеет проведение системы мероприятий, направленных на разрыв жизненного цикла, на уничтожение промежуточных хозяев и переносчиков. Для борьбы с паразитами (вредителями) растений широко используются паразиты этих вредителей (например, перепончатокрылые насекомые - наездники и др.) - биологический метод борьбы.
Лит. см. при ст. паразитология.
? Е. Н. Павловский, Ю. И. Полянский.
Паразитизм растений. Известны многочисленные паразитические грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы, паразитические цветковые растения, немногие водоросли. Неизвестны паразиты среди мхов, папоротникообразных и голосеменных растений. Хозяевами растений-паразитов могут быть не только растения, но и животные и человек (на последних паразитируют главным образом бактерии и некоторые грибы). У человека паразитические бактерии вызывают туберкулёз, дифтерию, ангину, дизентерию, чуму, холеру, общий сепсис и др.; грибы поражают главным образом наружные покровы (кожу, волосы), возможно также - лёгкие, глаза и другие органы. На насекомых паразитируют так называемые энтомофторовые грибы, вызывающие нередко массовую гибель насекомых, например комнатных мух в конце лета; заболевание птиц вызывают мукоровые грибы и аспергиллы, вызывающие микозы дыхательных путей, и так далее.
Растения, паразитирующие на других растениях, делят на имеющих хлорофилл и не имеющих его. Первые - зелёные паразиты - сами вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза, а от хозяина получают главным образом воду и минеральные вещества. Вторые - полные паразиты, или голопаразиты,- получают от хозяина и органическое, и неорганическое питание. Среди растений-паразитов различают более или менее случайных, необязательных, так называемых факультативных, и обязательных (облигатных) паразитов. Эти биологические группы паразитов понимаются как ступени эволюции, достигнутые в приспособлении к П.
У эктопаразитов (мучнисторосяные грибы, повилика, петров крест и др.) большая часть тела находится вне хозяина, и лишь органы чужеядного питания (гаустории, или присоски) внедряются внутрь и вступают в непосредственный контакт с живыми клетками хозяина. У эндопаразитов (многие паразитические бактерии и грибы, из цветковых - раффлезиевые и др.) всё или почти всё тело паразита, исключая большей частью высовывающиеся наружу органы размножения, погружено в живую ткань хозяина. Это лучше обеспечивает питание паразита, которое как у эндо-, так и у эктопаразитов осуществляется, вероятно, осмотическим путём. Большинство паразитических грибов живёт в межклетниках, погружая в клетки лишь гаустории. Низшие грибы, бактерии, вирусы и микоплазмы - внутриклеточные паразиты. У многих паразитов наблюдаются закономерные изменения организации в связи с эволюцией их П. Основное из них - упрощение, или редукция, некоторых функций и соответствующих органов. Так, в связи с утратой функции фотосинтеза у паразитов происходит редукция листьев, которые развиваются только в виде небольших бесцветных чешуек (например, у петрова креста, повилики), или редуцируются и листья, и стебли (например, у представителей семейства раффлезиевых, некоторых заразиховых и ремнецветниковых). У некоторых паразитов снаружи образуются лишь отдельные цветки, иногда очень большие (например, у раффлезий диаметром до 1 м), а вегетативное тело представлено клеточными нитями, подобными гифам гриба, и полностью погружено в ткани питающего растения. У паразитических водорослей, как и у цветковых паразитов, наблюдается морфологическая редукция, хотя и менее выраженная. У грибов морфологическая редукция выражена иногда как недоразвитие плодовых тел (например, у некоторых сумчатых грибов). По мере усиления паразитических свойств сокращается ферментный аппарат паразитов; в конце концов остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие паразитировать на узком круге растений. Некоторые физиологи растений считают отношения так называемых сапрофитных цветковых растений с их микоризным грибом взаимным П.
Влияние паразита на хозяина. Факультативные паразиты поражают часто лишь ослабленные растения или их части, находящиеся в недеятельном состоянии (например, плоды и овощи при хранении), и вызывают быстрое отмирание пораженных частей. Так, грибы - вредители овощей в хранилищах - проникают в субстрат через поверхностные ранки. Мицелий гриба поселяется сначала на мёртвых тканях, где и разрастается; затем гифы его выделяют токсины и ферменты. Токсины убивают живые клетки, а ферменты (пектиназы) мацерируют ткани. Таким образом гифы гриба не соприкасаются с живыми клетками питающего растения, растут только среди мёртвых клеток, питаясь их веществами. Такое питание формально можно назвать сапрофитным, но так как гриб сам подготавливает для себя мёртвый субстрат из живых тканей, то в этом есть существенные черты П. Облигатные и близкие к ним паразиты, например ржавчинные, головнёвые, мучнисторосяные грибы, поражают преимущественно хорошо развитые растения и оказывают на них более медленное воздействие; при этом иногда наблюдается даже известная стимуляция клеток хозяина - они часто богаче хлорофиллом и лучше растут. Такое состояние стимуляции продолжается несколько дней, недель, иногда целый вегетационный период и больше, но затем "мирное" сожительство паразита и хозяина нарушается: фотосинтез прекращается, дыхание усиливается, клетки хозяина начинают отмирать, а мицелий гриба приступает к спорообразованию и вскоре сам отмирает. См. также Бактериальные болезни растений, Грибы паразитические, Грибные болезни растений, Вирусные болезни растений.
? Лит.: Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Купревич В. Ф., Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма, М.-Л., 1947; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Бейлин И. Г., Цветковые полупаразиты и паразиты, М., 1968; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 3 изд. М., 1973: Генетические основы селекции растений на иммунитет, М., 1973.
? Л. И. Курсанов.