Побег (в ботанике)

Побег (в ботанике)
Побег (cormus) в ботанике, один из основных органов высших растений; состоит из стебля и сидящих на нём листьев и почек. Система П. вместе с корневой системой составляет тело папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных и покрытосеменных растений, что послужило основанием для особого их наименования - кормофиты, или побегоносные растения (в отличие от таллофитов). П. у высших растений возникли в процессе филогенеза как приспособление к наземному образу жизни. У первенцев наземной флоры - псилофитов (см. Риниофиты) - П. и корней ещё не было; их дихотомически ветвящееся тело состояло из вегетативных и спороносных безлистных веточек - теломов. П. сформировались в результате агрегации ("скучивания") и слияния теломов, причём листья возникли либо как поверхностные выросты на осях (микрофильная линия эволюции - плауны), либо вследствие уплощения и срастания целых систем теломов (макрофильная линия - папоротникообразные и семенные растения). Общность происхождения, единство проводящей системы листьев и стеблей и формирование их в онтогенезе из единой массы меристемы (конуса нарастания) подчёркивают целостность П. как единого органа.

Возникновение П., т. е. листостебельности, - крупнейший этап в развитии растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность; связанное с этим усиление транспирации способствовало развитию настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей. В результате побегоносные растения заняли всю поверхность суши Земли и начиная с каменноугольного периода стали господствовать в её растительном покрове.

Первичные формы П. - ассимилирующие и спороносные - выполняли лишь основные функции: фотосинтеза и размножения. Впоследствии функции П. стали разнообразнее. Структура типичного ассимилирующего П. отражает разделение важнейших жизненных функций между его отдельными органами. Листья - органы фотосинтеза и транспирации. Стебли - опорные органы, на которых листья располагаются в наиболее выгодном для фотосинтеза положении (см. Листорасположение), для проведения воды, солей и пластических веществ. Почки - органы нарастания, возобновления и вегетативного размножения. В них заключены очаги меристемы, способные обеспечивать верхушечный рост П. (верхушечная почка) и его ветвление, т. е. образование П. следующих порядков, формирование системы П. (боковые почки). Для структуры П. характерна метамерность, т. е. повторяемость строения его частей по продольной оси. Структурные элементы П. - узел с отходящим от него листом или мутовкой листьев и междоузлие. Почки обычно располагаются в пазухах листьев. Метамеры, последовательно появляющиеся на конусе нарастания П., закономерно изменяются от его основания до верхушки.

У однолетних растений все П. живут только один сезон. У многолетних - длительность жизни П. может быть разной, но ежегодно из почек появляются П. возобновления, входящие в состав многолетней системы П. и заменяющие П. предыдущих поколений. П., развивающийся из одного очага верхушечной меристемы, у многолетников может расти верхушкой (моноподиально) в течение ограниченного времени или очень долго и притом с перерывами, обусловленными внешними или внутренними причинами (зима, засуха, корреляции в росте отдельных органов). П., вырастающий из почки за один период роста, называется элементарным, а в течение года - годичным. В умеренном климате большинство древесных растений имеет лишь один прирост за год, т. о. элементарный П. у них является и годичным. Но у дуба, например, нередко в середине лета наступает второй период роста и образуются т. н. ивановы П.; тогда годичный П. состоит из двух элементарных. П. цитрусовых дают в год нередко 3-4 прироста, тропические деревья (какао, бразильская гевея) - до 7 приростов. Из ряда годичных П. сложены многолетние скелетные П. древесных растений. Длина междоузлий в пределах элементарного или годичного П. отражает изменение интенсивности его роста: у основания П. междоузлия обычно короткие, затем более длинные, а к верхушке опять короткие (например, у рябины, жимолости, черёмухи, щавеля, тысячелистника). У некоторых растений (например, у липы, вяза, орешника) годичный П. заканчивается наиболее длинным междоузлием в результате недоразвития и раннего отмирания его верхушечной части. Недоразвитие междоузлий и сближение листьев приводят к образованию розеточных П. Длина междоузлий определяет и тип П. - ростовых, или удлинённых, и укороченных. Последние у деревьев часто специализированы как цветоносные ("плодушки"); зелёные листья на них немногочисленны или недоразвиты (например, у вишни, миндаля, вяза, волчьего лыка). У трав, наоборот, цветоносные побеги, как правило, удлинённые. У луговых трав удлинённые П. составляют основную массу сена, а укороченные - основу пастбищного корма; у плодовых деревьев и кустарников удлинённые П. образуют скелет кроны, а укороченные приносят плоды. В зависимости от цели выращивания древесных растений можно регулировать соотношение удлинённых и укороченных П. их обрезкой.
По продольной оси П. закономерно изменяются величина и форма листьев: нижние нередко чешуевидные, срединные - зелёные ассимилирующие, верхние - прицветные. Это различие (гетерофиллия) определяется изменением возрастного состояния точки роста П. и условий в период формирования листьев. В формировании и росте П. различают две фазы: эмбриональную, или внутрипочечную, в течение которой идёт заложение новых органов П., и постэмбриональную, или внепочечную, когда развёртываются и растут уже заложенные органы и иногда формируются новые. Если к зиме в почке многолетнего растения заложены все элементы будущего годичного П., включая соцветия и цветки, то весной происходит лишь их развёртывание (у большинства деревьев и кустарников умеренного пояса, у раноцветущих многолетних трав). Если же П. заложен в зимующей почке лишь частично, то весной и летом наряду с развёртыванием уже заложенных элементов годичного П. идёт образование новых его метамеров (у водяных побегов деревьев и кустарников, у поздноцветущих трав). У однолетников рост П. идёт преимущественно за счёт элементов, новообразующихся на конусе нарастания.
Различают П. ортотропные (см. Ортотропизм), растущие вертикально вверх или, как исключение, вниз, и П. плагиотропные (см. Плагиотропизм) - горизонтальные или наклонные. У травянистых растений П. часто анизотропны, т. е. меняют направление роста: вначале растут горизонтально, затем изгибаются и растут вертикально. Заложение соцветий при этом начинается, как правило, лишь при переходе П. в ортотропное положение.
Развитие П. многолетних трав, как и однолетних, обычно завершается формированием соцветий и цветков, однако после цветения и плодоношения П. у многолетников не отмирают полностью, сохраняются их базальные участки, несущие почки возобновления. Цикл развития такого монокарпического П. от раскрытия почки до плодоношения может длиться 1 вегетационный период (моноциклический П. - у иван-чая, купены, норичника), 2 года (дициклический П. - у медуницы), 3 и более лет (три-и полициклический П. - у ковылей, щучки, грушанок).
Кроме типичных ассимилирующих надземных П., у растений образуются разнообразные формы метаморфизированных П. (см. Метаморфоз) со специфическими структурно-биологическими особенностями, связанными с выполнением ими функций запасания, возобновления, вегетативного размножения, иногда - защиты (колючки), лазания (усики). К числу метаморфозов П. относят и образование цветка как органа семенного размножения. Многообразие типов П., определяющее жизненные формы, растений, возникло в процессе длительной эволюции как приспособление к разнообразию условий их жизни, а у культурных растений - и под воздействием человека.
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; его же, Экологическая морфология растений, М., 1962; Мейер К. И., Морфология высших растений, М., 1958; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970; Zimmermann W., Die Telomtheorie, Stuttg., 1965; Lehrbuch der Botanik, 30 Aufl., Jena, 1971.
? Г. И. Серебрякова.