Позвоночные

Позвоночные, черепные (Vertebrata, или Craniota), подтип животных типа хордовых; наиболее высоко организованная и разнообразная группа животных; самая прогрессивная ветвь вторичноротых. По числу видов П. значительно уступают беспозвоночным (П. 40 тыс. видов, по др. данным, около 45 тыс.; беспозвоночных 1,25 млн., по др. данным, около 1,45 млн.), но превосходят их по значению в жизни современной биосферы, т.к. обычно завершают цепи питания в биоценозах. П. наиболее многообразны по приспособительным типам и жизненным формам: резко различаются по адаптивным признакам не только основные крупные систематические категории П. (круглоротые и рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), велико разнообразие приспособительных типов и жизненных форм и внутри этих групп. Это объясняется не только общим высоким уровнем развития и сложностью организации П., но и большой лабильностью в приспособлении к самым различным условиям существования - от дна и толщи вод Мирового океана до крайнего высокогорья и безводных пустынь.

Эволюционный процесс у всех П. сопровождается развитием одного основного плана строения. Это связано не только с совершенством данного плана строения, открывающего большие возможности для модификаций, но и с тем, что в эволюции П. не имеют значения сидячий (прикрепленный) образ жизни и паразитизм, в то время как в др. группах эти факторы приводят к нарушению линии развития и морфологическому регрессу. В результате развития по этой основной линии возникли высокосовершенные формы не только в смысле морфологического строения, некоторых биохимических и физиологических свойств (постоянная температура тела, внутриутробное развитие зародышей и т.п.), но и в смысле возникновения высших форм индивидуального и группового поведения и психической деятельности.

Происхождение П. Предки П. - низшие хордовые (оболочники, бесчерепные) жили в море. П. возникли в пресных водах и прошли здесь первые этапы эволюции. Первичный осевой скелет - хорда - заменился позвоночником (отсюда название), состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у бесчелюстных и ряда рыб) или костных позвонков (у прочих П.). В результате образовалась прочная и гибкая опора для мощной мускулатуры, необходимой в текучих водах для борьбы со сносом. Для столь интенсивной работы двигательной системы потребовалось совершенствование процессов питания, дыхания, кровообращения и выделения, а также органов чувств и центральной нервной системы. Это стало особенно необходимо после выхода П. на сушу и перехода от движения в воде (в состоянии "относительной невесомости") к перемещению по суше с помощью членистых (рычажных) конечностей (ног). В разных отделах удлинившейся пищеварительной трубки П. (ротовая полость, пищевод, желудок, кишечник) возник своеобразный "конвейер" пищеварительных ферментов, последовательно обрабатывающих пищу. Печень, являющаяся сложной химической "лабораторией", выполняет у П. разнообразные функции. Мощное мускульное сердце П. состоит из нескольких основных (предсердий, желудочков) и дополнительных отделов (венозный синус, артериальный конус). Кровеносная система замкнутая. Органами дыхания водных П. (бесчелюстных, рыб) служат жабры, обеспечивающие высокоэффективный обмен газами между водной средой и кровью. У наземных П. возникли новые органы дыхания - парные лёгкие. У предков П., при переходе их к жизни в пресных водах, образовались новые органы выделения и водно-солевого обмена - туловищные, или мезонефрические, почки (мезонефрос; у личинок - пронефрос), обеспечивающие удаление избытка воды, в больших количествах проникающей в тело рыб через проницаемые покровы. Мезонефрические почки сменились у амниот метанефрическими (тазовыми) почками (метанефрос), способными максимально экономить воду при выведении из организма продуктов метаболизма. У П., по сравнению с беспозвоночными, очень усложнилась гормональная регуляция метаболизма, обеспечиваемая системой эндокринных желёз. Нервная система состоит из головного и спинного мозга. В отличие от беспозвоночных, у П. она имеет трубчатое строение и состоит из огромного количества нервных клеток (нейронов), образующих различные функциональные комплексы (серое вещество мозга), соединённые сложной системой нервных волокон (белое вещество мозга). Головной мозг?много сложнее центральной нервной системы беспозвоночных. Повышение подвижности и активности, усложнение поведения сопровождаются совершенствованием строения и функций органов чувств. П. используют многие каналы для получения информации об окружающей среде. Этому служат образное зрение, высокие акустические способности (слух), тонкий вкус и обоняние, сложные механорецепторы (в т. ч. у бесчелюстных и рыб система органов боковой линии) и терморецепторы (включая специальные термолокаторы ямкоголовых змей). Некоторым П. (электрические рыбы) свойственна электрическая и магнитная чувствительность.

П. обычно раздельнополы; половые органы (яичники и семенники) чаще парные, но у рыб нередок гермафродитизм. Низшие П., как правило, яйцекладущи. Живорождение встречается во всех группах (исключая круглоротых и птиц), а у млекопитающих - это основная форма размножения. Высшим П. (птицы, млекопитающие) свойственна забота о потомстве; родители обычно путём обучения передают индивидуальный опыт от поколения к поколению (т. н. сигнальная наследственность).
Древнейшие П. известны начиная с ордовика; их остатки найдены в отложениях пресных водоёмов. Приобретение высокоэффективной двигательной системы и совершенствование метаболизма сделали возможным широкое расселение П. и их вселение в море, где они успешно конкурировали с аборигенными обитателями, особенно ракообразными и головоногими моллюсками. Обитание П. во всех типах водоёмов, в том числе и с дефицитом кислорода, подготовило их к выходу на сушу, что осуществили, по-видимому, девонские ихтиостеги, произошедшие от кистепёрых рыб. Пресмыкающиеся, господствовавшие в мезозое, дали начало млекопитающим (в триасе) и птицам (в юре).
Современные П. относятся к 6 классам: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces), часто разделяемые на 2 класса - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes), земноводные (Amphibia), пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves), млекопитающие (Mammalia). Рассматривая эти классы с разных точек зрения, их объединяют в надклассы или др. группы. Круглоротых как бесчелюстных противопоставляют всем остальным П. - челюстноротым; анамний (круглоротых, рыб и земноводных), лишённых сложных зародышевых оболочек, - амниотам (пресмыкающимся, птицам и млекопитающим); рыб - наземным П., т. н. четвероногим (Tetrapoda) и т.д.
Значение П. для человека велико и разнообразно. Большинство домашних и промысловых животных относится к П. (см. Животноводство, Звероводство, Охотничье хозяйство, Рыболовство). Многие млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные и рыбы причиняют ущерб народному хозяйству (см. Животные вредители) или служат носителями возбудителей инфекционных болезней - чумы, туляремии, бешенства, энцефалитов, риккетсиозов и др. болезней с природной очаговостью. Некоторые П. ядовиты (см. Ядовитые животные).? Лит.: Берг Л. С., Система рыб, М. - Л., 1940; Огнев С. И., Зоология позвоночных, 4 изд., М., 1945; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Зоология позвоночных, М., 1964; Жизнь животных, т. 4-6, М., 1969-71; Наумов С. П., Зоология позвоночных, 3 изд., М,, 1973; Гриффин Д. и Новик Э., Живой организм, пер. с англ., М., 1973; Roiner A., Vertebrate paleonthology, 3 ed., Chi. - L., 1971.
? В. Г. Гептнер, Н. П. Наумов.