Популяционная генетика
Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генетическое строение и динамику генетического состава популяций. Факторами, определяющими в популяциях изменения частот отдельных генов и генотипов, являются мутационный процесс (см. Мутации), характер внутрипопуляционных скрещивании и межпопуляционные миграции (см. Изоляция), случайные флюктуации (см. Генетико-автоматические процессы) и единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор. В природных условиях эффективность этих факторов возрастает вследствие их взаимодействия. Основополагающую роль в создании и развитии П. г. сыграли в 20-30-х гг. 20 в. работы С. С. Четверикова (СССР), Р. Фишера и Дж. Холдейна (Великобритания), С. Райта (США).
Началом экспериментальной П. г. явилась работа Четверикова (1926), теоретически предсказавшего огромную генетическую гетерогенность (неоднородность) природных популяций и наметившего пути её изучения. Широкое распространение в популяциях гетерозигот по разным типам мутаций, а также структурно измененных хромосом было показано работами школы Четверикова в СССР, школы Ф. Добржанского в США и многими др. исследователями. По современным оценкам, 10-30% генов в природных популяциях представлены двумя и более аллелями. С эволюционной точки зрения генетическая гетерогенность, т. е. накопленная популяцией наследственная изменчивость, - это своеобразный "мобилизационный резерв" (И. И. Шмальгаузен), используемый популяцией при постепенных или внезапных изменениях условий среды. Популяции, обладающие большим генетическим разнообразием, имеют обычно большую численность и плодовитость. Однако вместе с тем генетическая гетерогенность ведёт к накоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). В ряде случаев в популяциях устанавливаются высокие (до нескольких десятков %) частоты разных мутаций (см. Генетический полиморфизм). Это может быть связано с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с изменением приспособленности разных генотипов по сезонам года, с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции и т. и. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, полиморфизма и связей этих явлений с экологического факторами - важнейшие направления современной П. г. Интенсивно развивается математическая П. г., начало которой было положено в 1908 работой английского математика Г. Харди. Построение и анализ математических моделей, широко применяемых в П. г., позволяют выделить и точнее сформулировать основные задачи экспериментальных исследований, а иногда дать их качественное или даже количественное решение. Для изучения сложных популяционно-генетических систем применяют построение моделей на ЭВМ.
Развитие П. г. позволило понять основные механизмы видообразования. П. г. тесно связана с разработкой проблем антропологии, медицинской генетики, селекции животных, растений и микроорганизмов. П. г. формулирует научные основы сохранения и рационального использования генофондов живых организмов на Земле. См. также Популяционная экология.
? Лит.: Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, "Журнал экспериментальной биологии. Сер. А", 1926, т. 2, в. 1; Холдэн B. C., Факторы эволюции, пер. с англ., М. - Л., 1935; Дубинин Н. П., Эволюция популяций и радиация, М., 1966; Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972; Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973; Fisher R. А., The genetical theory of natural selection, 2 ed., N. Y., 1958; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. - L., 1970; Wright S., Evolution and the genetics of populations, v. 1-3, Chi. - L., 1969-70.
? Н. В. Глотов.