Продолжительность жизни

Продолжительность жизни растений и животных, длительность существования особи (её онтогенеза), а иногда также клона. Различают физиологическую, экологическую и среднюю П. ж. Физиологическая П. ж. - максимальная для особей данного вида при оптимальных условиях существования, лимитируемая т. о. лишь генетически. Экологическая П. ж. характеризует предельный возраст особей в естественных условиях и зависит от многих внешних факторов. Средняя П. ж. - возраст, которого в среднем достигают особи данной выборки, т. е. частное от деления суммы возрастов на число особей. Средняя П. ж. - переменная статистическая величина, колеблющаяся в разные моменты существования популяции. Физиологическая и экологическая П. ж. - константы в отношении соответствующего вида и популяции и практически трудно разграничиваемы; обычно говорят о максимальной видовой П. ж., независимо от того, наблюдают ли её в искусственных или естественных условиях. У древесных растений и некоторых животных, в том числе в ископаемом состоянии, П. ж. точнее всего определяют по годичным кольцам. У растений П. ж. определяют также, сопоставляя толщину или объём ствола с ежегодным приростом, учитывая число мутовок, цвет и строение коры, у животных - габитус, степень стирания зубов или зарастания костных швов на черепе, а также пользуясь мечением, кольцеванием и др. видами прямой регистрации.

Различия в П. ж. имеют важное адаптивное значение. С этим связано то, что наибольшие возможности оставить потомство получают особи с длительным генеративным периодом. Случаи самой длительной П. ж. наблюдаются среди растений. Секвойи, некоторые виды кипарисов и тиссов, а также некоторые инкрустируемые карбонатом кальция мхи доживают до 3000 лет и более; дубы, грецкие орехи и каштаны свыше 2000; сибирский кедр, липа, ель до 700-1000 лет. Велика П. ж. растительных клонов (например, для чёрного тополя и некоторых сортов тюльпана вегетативное размножение прослежено уже на протяжении свыше 300 лет), хотя П. ж. отдельных особей в клонах обычно гораздо короче, чем у особей тех же видов, выращенных из семян. П. ж. большинства деревьев не превышает 70-120 лет. Такая П. ж. предельна и для водорослей (ламинарии), грибов (трутовики), папоротникообразных и др. споровых, а также для многих семенных растений, обитающих в суровых экологических условиях, например в тундрах (арктическая ива) или пустынях (вельвичия, некоторые полыни и пижмы). В тех же условиях может наблюдаться и резкое снижение П. ж., позволяющее растению пройти жизненный цикл за краткий благоприятный сезон (см. Эфемеры, Однолетники). Колониальные растительные организмы (слизевики, некоторые несовершенные грибы, водоросли) живут до 10-20 лет. Особый случай представляет анабиоз спор, семян и т. д., при котором резкое увеличение П. ж. достигается благодаря почти полной остановке жизненных функций.

Среди животных наибольшее варьирование П. ж. как отдельных особей, так и клонов в зависимости от экологических условий характерно для эволюционно менее продвинутых форм, в особенности одноклеточных. Так, сосущие инфузории рода Tokophrya при обильном питании живут несколько дней, при скудном - несколько месяцев; в роде Paramaecium одни клоны живут не долее 2 месяцев, другие - до 10 лет. Максимальная П. ж. одноклеточного - порядка 1 года. По данным опытов с мечеными атомами, физиологическая П. ж. эритроцитов составляет около 120 суток, хотя в целом у клеток многоклеточного организма П. ж. резко повышена по сравнению с изолированными клетками (нейроны в мозге, как и паренхимные клетки в сердцевинных лучах дерева, могут функционировать 100 лет и долее). Из многоклеточных животных губки живут до 10-15 лет, кишечнополостные в ряде случаев до 70-80 лет (актинии), представители различных групп червей от 1-3 до нескольких десятков лет, пауки 4-5, иногда до 20 лет (самки тарантулов), ракообразные от нескольких недель (дафнии) до 50 лет (омары). Насекомые в стадии имаго живут обычно недолго, но некоторые равнокрылые - до 40-60 лет. П. ж. пластинчатожаберных моллюсков до 100 лет, однако многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель. Из позвоночных максимальная П. ж. ряда рыб (осётр, щука) составляет свыше 80 лет; мелкие рыбы - анчоусы, бычки и т.п. живут обычно не долее 1,5-2 лет, земноводные до 60-70 лет (гигантская саламандра), черепахи свыше 150 лет, птицы до 70 лет (филин, кондор), слоны 60-80 (в неволе), гиббоны до 32, шимпанзе до 39 лет.

В ряде случаев оправдывается принцип пропорциональности между физиологической П. ж. и периодом роста, составляющим от неё около 20%, однако наблюдаются и др. соотношения, а многие виды животных (например, моллюсков, рыб) растут всю жизнь. Крупные формы обычно живут дольше мелких. Наибольшую корреляцию с П. ж. имеет показатель цефализации (отношение массы мозга к массе тела), который выражается формулой lg х =0,6 lg z - 0,23 lg у + 0,99, где х - П. ж. в годах, у - масса тела и z - масса мозга в граммах. Механизмы, определяющие физиологическую П. ж. для каждого таксона, могут относиться к пассивному (развитие защитных приспособлений - раковины моллюсков, панцирь черепах и т.д. - в сочетании с пониженной подвижностью) и активному типам (повышенная подвижность, усиление центральных интегрирующих механизмов и темпов обмена веществ у птиц и млекопитающих). У животных, обладающих пассивными механизмами долголетия, более подвижные представители имеют меньшую П. ж. (например, ящерицы и змеи живут много меньше черепах, а головоногие моллюски всего 3-4 года, т. е. в 10-20 раз меньше, чем пластинчатожаберные). Наоборот, у животных с активными механизмами увеличения П. ж. меньше живут гиподинамические представители (например, П. ж. кролика вдвое меньше, чем зайца). Искусственная гиподинамия резко сокращает П. ж. многих млекопитающих, а длительный сон (как и голодание) может иногда приводить к её увеличению. У некоторых организмов (членистоногие) П. ж. уменьшается с повышением температуры среды. К более универсальным факторам снижения П. ж. относят аутоиммунные заболевания, накопление пигментов, свободных радикалов и соматические мутации (см. Старение). В ряде опытов удавалось увеличить П. ж. млекопитающих путём воздействия на эндокринную систему. К числу факторов, влияющих на П. ж. у животных и растений, относят наследование биологических особенностей, способствующих повышенной или пониженной П. ж., размножение (некоторые рыбы погибают после первого нереста, монокарпические растения цветут и плодоносят 1 раз в жизни, затем погибают), пол (женские особи у двудомных растений и у животных обычно в среднем живут дольше мужских), гетерозис (повышение П. ж. гибридного потомства).
Лит.: Комфорт А., Биология старения, пер. с англ., М., 1967: Основы геронтологии, М., 1969; Старостин Б. А., Продолжительность жизни растений в филогенезе, "Бюл. Московского общества испытателей природы. Отдел биологический", 1973, ? 5.
? Б. А. Старостин.Продолжительность жизни человека определяется не только его биологическими, наследственными особенностями, но и социальными условиями (быт, труд, отдых, питание). Человек живёт дольше, чем большинство высших позвоночных. Известно, что отдельные индивидуумы доживают до 110 и более лет. "Рекорды" П. ж. встречаются в различных странах и частях света и характеризуют её видовой (биологический) предел. Видовая П. ж., т. е. П. ж. человека как биологического вида, на протяжении многих тысяч лет не претерпела, по-видимому, существенных изменений. Индивидуумы, достигающие предельной П. ж., составляют незначительную часть общей численности популяции. Так, по данным переписи 1970, при численности населения СССР 241,7 млн. человек возраст 100 лет и старше имели 19,3 тыс., что составляет 8 человек на каждые 100 тыс. жителей.
П. ж. может характеризовать жизнеспособность населения в целом в том случае, если учитывают не отдельные рекорды долголетия, а среднее число лет, прожитых членом популяции. Эта величина, например в СССР, определяется тем, что более половины жителей умирают в возрасте 70-75 лет; наличие нескольких тысяч долгожителей существенного влияния не оказывает. Для вычисления П. ж. не отдельного индивидуума, а населения в целом применяют специальные расчёты, основанные на теории вероятности (построение так называемых таблиц смертности и средней П. ж.). Провести эти расчёты на основе наблюдений за реальным поколением людей практически невозможно (это потребовало бы многих десятилетий и лишено смысла - итогом была бы средняя П. ж. уже вымершего поколения, отражающая влияние отошедших в прошлое социальных и иных факторов). Поэтому среднюю П. ж. как статистический показатель исчисляют применительно к определённому моменту на основе реальных соотношений количества живущих и количества умерших в отдельных возрастах. Точные повозрастные данные о количестве живущих получают при переписях населения. Такие же данные об умерших содержатся в материалах текущего статистического учёта. Как правило, исчисление средней П. ж. приурочено к двум годам, ближайшим к дате переписи.
В отличие от постоянной видовой П. ж. человека, средняя П. ж. - величина переменная: она свидетельствует об усилиях общества, направленных на предотвращение смертности и укрепление здоровья населения. В экономически развитых странах средняя П. ж. достигла 70 лет. Самая высокая П. ж. (74 года) в Швеции - стране, более 150 лет не участвующей в войнах. Примерно ²/₃ населения земного шара живёт в странах с высокой смертностью и низкой П. ж. Самая низкая П. ж. - в странах Центральной и Южной Африки (около 40 лет).
Средняя П. ж. в России в 1896-97 составляла 32 года, в СССР в 1926-27 - 44 года, в 1958-59 - 69 лет, в 1970-71 - 70 лет. Это - результат повышения уровня благосостояния населения, улучшения условий труда, быта, отдыха и питания, развития медицинской науки и здравоохранения.
Динамика средней П. ж. в большинстве стран современного мира характеризуется более благоприятными тенденциями у женщин по сравнению с мужчинами. Так, в дореволюционной России средняя П. ж. женщин превышала среднюю П. ж. мужчин на 2 года, в СССР, по данным 1958-1959, - на 7,4 года, а по современным данным, - на 9 лет: 74 года - для женщин, 65 лет - для мужчин. Отставание этого показателя у мужчин обусловлено влиянием ряда социальных факторов: специфики "мужских" профессий (более высокий травматизм и т.д.), большего распространения вредных привычек и др. Успехи профилактики и лечения заболеваний, снижение смертности, особенно от травм и несчастных случаев, достижения геронтологии и гериатрии должны привести к дальнейшему росту П. ж. См. также Демография, Статистика санитарная.
? Лит.: Урланис. Б. Ц., Рождаемость и продолжительность жизни в СССР, М.,1963; Бедный М. С., Продолжительность жизни, М., 1967.
? М. С. Бедный.