Размножение

Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм Р. у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм Р. Основных способов Р. три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом Р. организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном Р. начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому Р. предшествует образование гамет (половых клеток); само Р. сводится к их слиянию в зиготу - оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет, но и их ядер. Начало периода Р. в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других - не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих - начинается через несколько лет после прекращения роста. Р. бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений Р. одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни.

Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное Р. Каждому виду свойственна определённая интенсивность Р., меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.

Размножение животных. Бесполое Р. простейших происходит путём деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты деления не разъединяются и в результате возникают колонии. Кроме деления надвое, существуют и др. формы бесполого Р. простейших: множественное деление, или шизогония, и ряд др.

Вегетативное Р. многоклеточных возникло вторично и независимо в разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его часто объединяют с Р. при помощи одноклеточных зачатков под названием бесполого Р. (в широком смысле слова) по признаку отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы Р. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному Р. обладают преимущественно низшие - губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное Р. распространено у вторично упрощённых форм - оболочников. Оно осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже - делением тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое вегетативное Р. приводит к образованию колоний.
При половом Р. основной процесс - слияние гамет (см. Оплодотворение).При этом в зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе более примитивного бесполого Р. явилось в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны - несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна - обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате мейоза. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место изогамия - копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная анизогамия - наличие различных гамет, из которых одни - женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие - мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии - оогамия, при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы - подвижными мелкими сперматозоидами.
У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта вторично упрощённая форма полового Р. называется партеногенезом, или девственным Р. Особую его форму представляет педогенез - девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым двукрылым и жукам).
Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм Р., которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуются бесполое и половое Р. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются половое Р. и вегетативное Р.; так, в классе гидроидных (тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний, свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример гетерогонии - чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.
Мужские и женские половые клетки у животных образуются обычно в половых железах (семенниках или яичниках). Половые железы могут развиваться у разных особей вида - самцов и самок (раздельнополость) или у одной и той же особи (гермафродитизм), например у некоторых губок, всех плоских червей и др. У многих морских и ряда пресноводных животных зрелые половые клетки выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви, иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. Количество потомства, возникающего при Р., варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3-4 года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных (см. Паразитизм).
На наступление периода Р. и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды - температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов Р. связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.
Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935; Гартман М., Общая биология, пер. с нем., М. - Л., 1936; Догель В. А., Полянский и Ю. И., Хейсин Е. М., Общая протозоология, М. - Л., 1962; Вилли К. и Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., 1974; Meisenheimer J., Geschlecht und Geschlechter im Tierreiche, Jena, 1921; Hartmann М., Die Sexualität, Stutt., 1956.
? Ю. И. Полянский.Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативного Р. Вегетативное Р. осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного Р. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного Р. разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное Р. играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём - лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества.
Бесполое Р. многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются специальные споры бесполого Р., которые возникают эндогенно - обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или экзогенно - на поверхности ответвлений таллома - конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) - обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым Р. (см. Чередование поколений). Половое Р. имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового Р., по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое Р. выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового Р. (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап Р. (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого Р., обычно обладают невысокой энергией полового Р. У мхов органы полового Р. возникают на самом растении - гаметофите (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские (архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других - на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого Р. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового Р. сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов - обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.
Семенным растениям свойствен особый тип Р. - семенное, при котором формируются семена - зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей частью на особых видоизменённых листьях - спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток - эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки - семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых - яйцеклетка - после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения (см. Апомиксис).? Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Магешвари П.,Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Schnarf К., Embryologie der Angiospermen, B 1 B., 1927; его же, Embryologie der Gymnospermen, B., 1933; Chamberlain Chi. J., Gymnosperms. Structure and evolution, Chi., [1935].
? Д. А. Транковский.