Симбиоз

Симбиоз (от греч. symbíosis - сожительство), в узком смысле (Ш. Д. Мошковский, 1946; В. А. Догель, 1947) под С. понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместно усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов (ср. Паразитизм). В широком смысле С. охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим С.

Обычно С. бывает мутуалистическим, т. е. сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. С. может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный С.). В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин "С." впервые введён нем. ботаником А. де Бари (1879) в применении к лишайникам. Яркий пример С. среди растений представляет микориза - сожительство мицелия гриба с корнями высшего растения (гифы оплетают корни и способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы); некоторые орхидеи не могут расти без микоризы. Примеры С. животных и растений - сожительство одноклеточных водорослей с разными животными - простейшими, кишечно-полостными (гидры, коралловые полипы), ресничными червями и др. Показано, что одноклеточные водоросли, поселяющиеся в клетках коралловых полипов, играют важную роль в нормальном росте и развитии последних. Широко известен пример С. между раками-отшельниками и актиниями. Последние поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний - надёжная защита обоих симбионтов. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком. Широко распространён С. животных (и человека) с микроорганизмами, например образующими нормальную кишечную флору. У некоторых насекомых переваривание клетчатки осуществляется ферментами, выделяемыми дрожжевыми клетками, живущими в их пищеварительном тракте, в особых углублениях кишечника. Для бобовых растений важное значение имеет С. с клубеньковыми бактериями. Многочисленны и разнообразны формы С. простейших с различными прокариотными организмами (бактериями, риккетсиями и др.), локализующимися обычно в цитоплазме. Известны случаи С. инфузорий с бактериями, поселяющимися в ядре простейшего (одни виды бактерий только в макронуклеусе, другие только в микронуклеусе).

В начале 20 в. русские учёные К. С. Мережковский и А. С. Фаминцын выдвинули гипотезу о ведущей роли С. в прогрессивной эволюции органического мира (гипотеза симбиогенеза), рассматривая, например, хлоропласты цветковых растений как видоизменённые симбиотические водоросли. Эта, казалось бы забытая, концепция возрождается. Многие современные учёные (микробиологи, цитологи и другие) возникновение в эволюции эукариотной клетки связывают с явлениями С. В частности, митохондрии рассматривают как видоизменённые прокариотные симбионты. При этом подчёркивается сходство ДНК митохондрий с ДНК кольцевой "хромосомы" прокариот.

С. нерезко отграничен от других форм сожительства организмов - паразитизма, комменсализма, хищничества, между которыми существует ряд переходных форм.
Лит.: Скрябин К. И., Симбиоз и паразитизм в природе, П., 1923; Догель В. А., Общая паразитология, Л., 1962; Тахтаджян А. Л., Четыре царства органического мира, "Природа", 1973, Ї 2, с. 22-32; Caullery M., Le parasitisme et la symbiose, 2 ed., P., 1950; Buchner P., Endosymbiose der Tiere mit pflanziichen Mikroorganismen, Basel - Stuttg., 1953; Ball G. H., Organisms living on and in Protozoa, в кн.: Research in protozoology, ed. by Tze-Tuan-Chen, v. 3, Oxf. - N. Y. - P., 1969.
? Ю. И. Полянский.