Синапсы

Синапсы (от греч. sýnapsis - соединение, связь), специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками, служащие для передачи и преобразования сигналов. Термин "С." был впервые использован английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 для обозначения контактов между нейронами. Контакты между аксонами нейронов и клетками исполнительных органов часто определяют как соединение, хотя они представляют разновидность С. Поскольку С. - единственный путь, с помощью которого нейроны могут сообщаться друг с другом, они обеспечивают все основные проявления активности нервной системы и интегративную деятельность мозга. В С. входят пресинаптическая часть (синаптическое окончание), синаптическая щель (разделяющая 2 клетки) и постсинаптическая часть (участок клетки, к которому прилежит синаптическое окончание).

Межнейронные С. в большинстве случаев образованы окончаниями аксонов одних нервных клеток и телом, дендритами или аксонами других. В соответствии с этим различают аксо-соматические, аксо-дендритные и аксо-аксонные С. Ввиду того что поверхность дендритов преобладает, наиболее многочисленны аксо-дендритные С. Число синаптических контактов на различных нейронах центральной нервной системы варьирует в широких пределах. На одних клетках оканчиваются сотни или тысячи отдельных пресинаптических волокон, другие нейроны имеют единственный С. Крупный нейрон ретикулярной формации ствола мозга получает свыше 4000 синаптических контактов; на некоторых клетках примерное число синаптических контактов составляет более 10000-20000. Плотность расположения С. на поверхности нейрона может достигать 15-20 на 100 мкм².

По функциональному значению С. могут быть возбуждающими и тормозящими в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность соответствующей клетки. В том и в другом случае передача через С. может осуществляться с помощью химического или электрического механизма. Кроме того, существуют смешанные С., сочетающие химические и электрические механизмы передачи. Более распространены С. с химическим механизмом. В них сигнал с пресинаптической мембраны передаётся на постсинаптическую с помощью медиатора - химические соединения, молекулы которого способны реагировать со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны и изменять её проницаемость к ионам, вызывая генерацию местного, нерегенеративного потенциала. В электрических С. ток с активированной пресинаптической мембраны непосредственно воздействует на постсинаптическую мембрану.

С. с химическими и электрическими механизмами передачи характеризуются специфическими структурными особенностями. В первом типе С. пресинаптическое окончание содержит т. н. синаптические пузырьки, или везикулы, содержащие высокие концентрации медиатора. Пре- и постсинаптические мембраны разделены синаптической щелью, ширина которой обычно составляет 150-200 Å, а в некоторых С. достигает 1000 и более Å. Синаптические пузырьки имеют тенденцию концентрироваться у внутренней поверхности пресинаптические мембраны, противостоящей синаптической щели. Они могут выходить из пресинаптического окончания в местах перерыва мембраны, проникать в синаптическую щель и контактировать с постсинаптической мембраной. Расположение синаптических пузырьков и их количество изменяются в результате нервной активности. Для постсинаптической мембраны в химических С. характерны утолщения, на которых можно выделить особые активные зоны, по-видимому, связанные с хеморецепторной специализацией мембраны. В электрических С. щель между пре- и постсинаптическими мембранами отсутствует и иногда наблюдается их полное слияние. Схематически оба типа С. показаны на. демонстрирует пресинаптическое окончание химических С. с упакованными в нём пресинаптическими пузырьками. Процесс передачи возбуждающих или тормозящих эффектов в С. с химическим механизмом сводится к следующим процессам: нервный импульс, приходящий в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что в свою очередь увеличивает её проницаемость к ионам кальция. Вхождение ионов кальция внутрь пресинаптического окончания вызывает освобождение медиатора, который диффундирует через синаптическую щель и реагирует с рецепторами постсинаптической мембраны.
Эта реакция обычно приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны к одному или нескольким ионам и генерации потенциала постсинаптического. В случае возбуждающих С. увеличивается натриевая проводимость, иногда параллельно с калиевой проводимостью, что приводит к деполяризации и возбуждению постсинаптической клетки. В тормозящих С. увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны к ионам хлора, а иногда параллельно к ионам калия. Этот эффект обычно сопровождается гиперполяризацией. Наиболее важное значение для осуществления синаптического торможения имеет именно увеличение проводимости постсинаптической мембраны, которое шунтирует возбуждающие эффекты. Медиатор может воздействовать также на метаболические процессы постсинаптического нейрона, вызывая длительные постсинаптические потенциалы. В С. с электрическим механизмом токи действия пресинаптического окончания прямо воздействуют на постсинаптическую клетку без участия промежуточного химического звена вследствие почти полного отсутствия синаптической щели (её ширина не превышает 20 Å). Это устраняет шунтирование тока, текущего от пресинаптической клетки к постсинаптической. Импульс, генерируемый в пресинаптической мембране, передаётся на постсинаптическую мембрану пассивно, электротонически, как по кабельным структурам (рис. 2).
Особенность электротонических С. - существование каналов, позволяющих молекулам низкомолекулярных соединений проходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Эти каналы не сообщаются с внеклеточным пространством и отсутствуют в других участках мембраны. Большая часть нервных процессов может осуществляться с помощью как химических, так и электротонических С. Электротонические С. обеспечивают быстроту и стабильность передачи, менее чувствительны к колебаниям температуры. Химический механизм позволяет изменять эффективность С. в результате предшествующей активности, более надёжно обеспечивает односторонность проведения.
Лит.: Экклс Дж., Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Акерт К., Сравнение двигательных концевых пластинок и центральных синапсов. Ультраструктурное исследование, "Журнал эволюционной биохимии и физиологии", 1975, т. 11, Ї2; De Robertís Е. D., Histophysíology of synapses and neurosecretion, Oxf., 1964; Structure and function of synapses, ed. G. D. Pappas, D. P. Purpura, N. Y., 1972; Shapovalov A. I., Neuronal organization and synaptic mechanisms of supraspinal motor control in vertebrates, "Rev. Physiol., Biochem., PharmacoL", 1975, v. 72.
? А. И. Шаповалов.