Слух

Слух, функция организма человека и животных, обеспечивающая восприятие звуковых колебаний. Реализуется деятельностью механических, рецепторных (см. Слуха органы) и нервных структур, составляющих слуховую систему, или слуховой анализатор. У человека при действии звуков возникает специфическое слуховое ощущение, в котором отражаются параметры звуковых сигналов (например, интенсивность или частота звуковых колебаний воспринимается как громкость или высота звука).

В зависимости от уровня эволюционного развития, среды обитания и особенностей биологически значимых для данного организма сигналов (см. Биоакустика)характеристики С. у разных видов животных существенно различаются. В процессе эволюции сформированная система С. возникает впервые у насекомых, имеется у всех позвоночных и наиболее развита у млекопитающих, которые воспринимают звуки в результате последовательной обработки информации о сигнале в слуховой системе. Звуковые колебания, проходя через наружный слуховой проход (наружное ухо), вызывают колебания барабанной перепонки, передающиеся через систему сочленённых между собой косточек (среднее ухо) на жидкостные среды (перилимфу и эндолимфу) внутреннего уха. Возникшие гидромеханические колебания приводят к колебаниям улитковой перегородки (основная, или базилярная, мембрана с расположенным на ней рецепторным аппаратом; см. Кортиев орган). В силу градиента механических свойств базилярной мембраны по длине при высоких частотах стимуляции наблюдаются колебания максимальной амплитуды у основания улитки внутреннего уха, при низких - у её вершины. На уровне Кортиева органа механическая энергия преобразуется в возбуждение рецепторов, которое, в свою очередь, приводит к возбуждению волокон слухового нерва. Возникшие в них потенциалы действия (см. Биоэлектрические потенциалы) передаются в центральные отделы слуховой системы. Помимо восприятия с помощью воздушного проведения, звуковые сигналы могут восприниматься также с помощью костной проводимости, т. е. через кости черепа.

Оценка С. проводится либо при обследовании деятельности слуховой системы в целом (психоакустические методы, при которых о восприятии звуков судят по речевому отчёту, по двигательным или вегетативным реакциям организма), либо по деятельности её отдельных частей (исследование биоэлектрических потенциалов рецепторных и нервных элементов слуховой системы, исследование передаточных характеристик её механических дорецепторных структур). При обследовании С. психоакустическими методами (наиболее распространены в качестве стимулов чистые тоны) чувствительность С. оценивается по абсолютному порогу слышимости, определяемому как минимальная интенсивность звука (в дб), при которой данный звук может быть обнаружен испытуемым. Диапазон воспринимаемых частот звуковых колебаний характеризуется кривой слышимости, т. е. зависимостью абсолютного порога слышимости от частоты тона (в гц или кгц). Человек воспринимает частоты от 10-20 гц (более низкие частоты не воспринимаются как непрерывный звук) примерно до 20 кгц (имеются данные о восприятии и более высоких частот при подведении звука через кости черепа). Наиболее низкий порог слышимости у человека наблюдается при частотах 1-3 кгц (пороговая интенсивность звука порядка 2- 10^-5 н/м²). При действии звуков очень высокой интенсивности у человека возникает болевое ощущение, порог которого лежит около 140 дб над уровнем 2- 10^-5 н/м². У ряда животных диапазон воспринимаемых частот существенно отличается от такового у человека (например, у рыб 50-100 гц - 3-5 кгц, у дельфинов 100 гц - 200 кгц). Различительные возможности С. оцениваются дифференциальными порогами (ДП), определяющими то минимальное изменение какого-либо из параметров звука, которое может быть оценено С. У человека (в среднем диапазоне интенсивностей и частот звуковых сигналов) ДП по интенсивности равен 0,3-0,7 дб, ДП по частоте - 2-8 гц. Усиление звука повышает различительные возможности С. (снижает ДП), которые проявляются также при восприятии речевых сигналов и тональных интервалов в музыке (способность человека определять абсолютную высоту музыкальных звуков получила название абсолютного С.; см. Слух музыкальный). С. обладает способностью накапливать во времени информацию о звуковых сигналах, что проявляется в снижении порогов слышимости и ДП по интенсивности и частоте при возрастании (до определённых пределов "критических" значений) длительности звуковых сигналов. Восприятие звуков может ухудшаться (до полного исчезновения) в присутствии других звуков (явление маскировки). При длительном действии сильных звуков чувствительность С. понижается (см. Адаптация физиологическая). С. позволяет также определять пространственное положение источника звука, что происходит, как правило, при взаимодействии двух симметричных половин слуховой системы (бинауральный эффект). Основными параметрами звуков, обеспечивающих пространственную локализацию при смещении источника звука от средней линии головы, являются главным образом интерауральные (межушные) различия звуковых сигналов по времени их прихода и по интенсивности (последнее за счёт "теневого эффекта" головы). Ряд животных (летучие мыши, дельфины, некоторые птицы) обладает особым видом С. - эхолокацией, позволяющей определять пространственное положение объектов, их форму, размеры, материал в результате восприятия отражённых от объектов звуковых сигналов, излучаемых самим животным.

Существующие теоретические представления о С. касаются отдельных сторон деятельности С. при обнаружении и различении звуковых сигналов. Например, частотный анализ в С. рассматривается как результат спектрального разложения сигнала по частотной оси улитковой перегородки (основы этих представлений сформулированы Г. Гельмгольцем в 19 в.) с последующим возбуждением связанных с определёнными участками перегородки групп нейронов в центральных отделах слуховой системы - "теория места", дополненная принципом временного анализа частоты (анализ периодичности сигналов). Т. о., С. осуществляет как спектральный, так и временной анализ частоты. О расстройствах С. см. Глухота, Тугоухость, Ухо.? Лит.: Цвикер Э., Фельдкеллер Р., Ухо как приемник информации, пер. с нем., М., 1971; Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972, гл. 4-13; Сомьен Дж., Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих, пер. с англ., М., 1975; Bekesy G. von, Experiments in hearing, N. Y. - Toronto, 1960; Basic mechanisms in hearing, ed. A. R. Mоller, L. - N. Y., 1973; Foundations of modern auditory theory, v. 1-2, N. Y. - L., 1970-72.
? Я. А. Альтман.