Средний мозг

Средний мозг, отдел стволовой части головного мозга, расположенный между промежуточным мозгом(кпереди), варолиевым мостом и мозжечком (кзади). Представлен четверохолмием, состоящим из двух пар холмиков, или бугорков, покрышкой С. м. и ножками мозга, имеющими вид продольных тяжей. Полость С. м. образует мозговой, или сильвиев, водопровод - тонкий проток, соединяющий полости 3-го и 4-го желудочков мозга. На поперечном разрезе С. м. различают пластинку крыши, образованную четверохолмием, покрышку, распространяющуюся и на верхние отделы ножек мозга, и основание, представляющее вентральный отдел ножек. Пластинка крыши и покрышка С. м. состоят преимущественно из серого вещества (совокупности тел нервных клеток), которое образует: ядра бугров четверохолмия; центральное серое вещество, окружающее сильвиев водопровод; ретикулярную формацию; ядра 3-й и 4-й пар черепно-мозговых нервов; красное ядро; чёрную субстанцию и некоторые др. ядра. Белое вещество (отростки нервных клеток - аксоны) покрышки включает проводники разных видов чувствительности (кожной, мышечно-суставной, висцеральной, слуховой): внутреннюю петлю и спино-таламический тракт; наружную петлю; ответвления зрительных трактов к буграм верхнего двухолмия, а также пути от мозжечка к красному ядру; задний продольный пучок, связывающий ядра всех глазодвигательных нервов и вестибулярные ядра в заднем мозгу; продолжение медиального пучка переднего мозга, объединяющего образования лимбической системы, промежуточного и С. м. в системе т. н. лимбико-средне-мозгового круга Наута и моноаминергических системах нейронов и др. Основание С. м. (собственно ножки мозга) отграничивается от покрышки чёрной субстанцией и состоит из белого вещества; в нём проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к двигательному аппарату спинного мозга (кортико-спинальный тракт), мозжечку (с перерывом в ядрах моста), двигательным ядрам черепно-мозговых нервов. По направлению к промежуточному мозгу ножки мозга расходятся, образуя межножечное пространство с соответствующим ядром.

Образования С. м. участвуют в осуществлении функций зрения и слуха, в регуляции движений и позы, мышечного тонуса, состояний бодрствования и сна, эмоционально-мотивационной активности и некоторых др. Переработка сигналов, поступающих в ядра переднего двухолмия из зрительных трактов, определяет (путём влияния на глазодвигательные ядра) настройку оптической системы глаза, изменяя диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) и фокусируя изображение на сетчатке. К клеткам переднего двухолмия поступают также сигналы из более высоко расположенных отделов мозга, включая корковые зоны, а также из ретикулярной формации, которые регулируют отбор зрительной информации. У низших позвоночных со слабо развитым передним мозгом основной анализ зрительной информации осуществляется на уровне покрышки С. м. Ядра заднего двухолмия связаны с процессами локализации источника звука в пространстве. С участием бугров четверохолмия осуществляется ориентировочная реакция, которая в примитивной форме - в виде т. н. старт-рефлекса (вздрагивание, направление органов чувств на источник звука, расширение зрачков) может наблюдаться у животных при хирургическом отделении С. м. от выше лежащих отделов мозга.

Влияния двигательных зон коры, передающиеся в ретикулярную формацию С. м. через ответвления волокон пирамидного тракта и мозжечка, опосредуются затем в настроечные влияния на спинномозговые двигательные клетки, обеспечивающие координацию движений и мышечного тонуса. Эти влияния идут из С. м. по ретикуло-спинальным путям, меняющим возбудимость двигательных клеток непосредственно или через вставочные нейроны, или опосредованно - через т. н. гамма-моторную систему, регулирующую чувствительность проприорецепторов мышц. Перерезка С. м. между передними и задними двухолмиями вызывает децеребрационную ригидность в виде резкого разгибания конечностей и шеи. Электрическое раздражение определённых пунктов ретикулярной формации С. м. приводит к появлению движений (ходьба, бег) у парализованного животного. Чёрная субстанция (вместе с полосатым ядром, таламусом и премоторной зоной коры больших полушарий) входит в состав мозговой системы, регулирующей т. н. пластический мышечный тонус. Поражение этой системы вызывает особое заболевание - паркинсонизм. В ретикулярной формации расположена значительная часть клеток восходящей активирующей системы, через которую реализуется состояние бодрствования. Повреждения покрышки С. м. приводят к возникновению повышенной сонливости (например, при летаргическом энцефалите). Раздражение у животного центрального серого вещества вызывает выраженное аффективное поведение с эмоциями ярости, агрессии, страха. Продолжение в С. м. медиального пучка переднего мозга, в состав которого входит основная масса восходящих волокон, начинающихся от клеток продолговатого мозга, моста (варолиева) и С. м., вырабатывающих медиаторы серотонин и катехоламины (норадреналин, дофамин), обусловливает передачу как сомногенных влияний, так и процессы эмоционального (неспецифического) подкрепления. Центральное серое вещество и ретикулярная формация С. м. принимают участие в регулировании процессов кровообращения, дыхания, выделения и др.

Лит. см. при ст. Головной мозг.
? Л. П. Латаш.