СССР. Растительный покров

Растительный мир СССР очень разнообразен и богат видами растений, особенно в его южных горных частях. Вся территория СССР относится к Голарктической флористической области (царству), занимающей наиболее северное положение среди других флористических областей Земли. Основные закономерности распределения растительного покрова связаны со многими факторами, но в основном с распределением тепла и влаги. В соответствии с этим сложились ботанико-географические области (или зоны в широком смысле слова). Большинство из них имеет широтное простирание, но некоторые, например Европейская и Дальневосточная широколиственные области, располагающиеся в приокеанических частях материка, - долготное или диагональное. Однако и в широтных по положению ботанико-географических областях имеются некоторые отличия в составе и структуре растительности в связи с изменениями климата в направлении с запада на восток, в результате чего выделяются ботанико-географические подобласти, провинции и т. п. В горных системах наблюдается вертикальная поясность растительности. При этом в каждой ботанико-географической области формируется свой специфический тип высотной поясности или нескольких близких её типов. В формировании состава и структуры растительного покрова имеют большое значение и другие экологические факторы, его история, а также воздействие хозяйственной деятельности человека.

В становлении растительного покрова СССР огромную роль сыграли материковые (покровные) и обширные горные оледенения, которые в течение антропогена повторялись несколько раз. При этом происходило полное уничтожение растительности под покровом льдов, а в перигляциальной полосе образовались обширные территории с вечной мерзлотой, где развивались тундры, своеобразные криоксерофитные перигляциальные степи, а местами - редколесья с участием берёзы, лиственницы, сосны. Более древняя растительность различных типов, в том числе и леса, могла сохраниться во время оледенений преимущественно на юге СССР; наиболее теплолюбивая - под защитой гор в Средней Азии и в Закавказье.

Высокоарктическая полярнопустынная область занимает непокрытые ледниками части самых северных островов Ледовитого океана, а на материке только крайний С. Таймырского полуострова. На скоплениях крупных камней и щебня растительность отсутствует или развита очень слабо; поверхность мелкоземистого субстрата, разделённая морозобойными трещинами, покрыта (на 20-30%) накипными лишайниками, водорослями и печёночными мхами. В трещинах между полигонами и частично в понижениях, где скапливается снег, ютятся преимущественно цветковые растения, а также листостебельные мхи и кустистые лишайники (занимают 10-15% всей поверхности).

Арктическая тундровая область занимает более или менее узкую полосу на С. материка, а также некоторые южные острова Северного Ледовитого океана. Растительность здесь характеризуется безлесьем в основном из-за недостатка тепла и представлена хорошо выраженным наземным моховым (зелёные блестящие мхи - гилокомиум, аулакомниум, томентгипнум, ракомитриум, ритидиум и др., а также кукушкин лён и сфагнум) или лишайниковым (преимущественно из кустистых лишайников - кладония, цетрария, алектория и др., которые преобладают главным образом на лёгких и щебнистых почвах) покровом. В тундрах развит также ярус кустарничков и многолетних трав. Большую площадь занимают болота, преимущественно бугристые. Особенности растительного покрова зоны тундр существенно изменяются с С. на Ю. Для наиболее северной полосы арктических тундр (переходной к высокоарктическим пустыням) характерны травяно-кустарничково-моховой и кустарничково-лишайниковый покровы; из кустарничков - куропаточья трава (на З. области - Dryas octopetala, на В. - D. punctata и др.), ивы (Salix polaris, S. nummularia, S. reptans), арктические и аркто-альпийские травы. Далее следует полоса северных, или типичных (мохово-лишайниковых), тундр, отличающихся от предыдущей наличием ряда гипоарктических видов (Eriophorum vaginatum), образующих к В. от р. Лены кочкарные тундры, местами - вороника (Empetrum hermaphroditum), морошка (Rubus chamaemorus) и др. Для полосы южных, или кустарниковых, тундр характерны выраженный кустарниковый ярус из берёзок (Betula nana - Европа и Западная Сибирь, В. exilis - Восточная Сибирь), ив (Salix lanata, S. glauca, S. pulchra и др.) и травяно-кустарничковый ярус - из брусники (Vaccinium minus), вороники (Empetrum hermaphroditum) и др.; появляется багульник (Ledum palustre). В наиболее южной полосе - в лесотундре, или предтундровых редколесьях, на плакорах распространены редколесные сообщества в сочетании с крупноерниковыми тундрами; господствуют гипоарктические и таёжные виды растений, в Европейской части в редколесьях в древесном ярусе - берёза извилистая и ель сибирская, в Западной Сибири - лиственница сибирская, в Восточной Сибири - лиственница Гмелина (даурская).
Северотихоокеанская высокотравно-мелколиственнолесная низкогорно-тундровая область занимает Камчатку, северные и средние Курильские и Командорские острова. Характеризуется холодным и влажным климатом. Распространены редкостойные березняки из каменной берёзы, обычно с мощным покровом из высокотравья (чемерица - Veratrum oxysepalum, лабазник - Filipendula kamtschatica, дудник - Angelica ursina, борщевик - Heracleum dulce, бодяк - Cirsium kamtschaticum). Высокогорные кустарники - кедровый стланик, ольховник (Alnus kamtschatica) часто спускаются до уровня моря. Хвойные леса из ели аянской и лиственницы Гмелина имеются только в долине р. Камчатки, окруженной с З., В, и Ю. горами.
Североевропейско-сибирская таёжная (хвойнолесная) область простирается от бассейна Балтийского до побережья Охотского моря; занимает около половины территории СССР. Преобладают леса с господством мезофильных хвойных деревьев: вечнозелёных - виды ели, пихты, сосны, и летнезелёных (листопадных) - лиственницы; из кустарничков и трав: брусника (Vaccinium vitis idaea), черника (V. myrtillus), толокнянка (Arctostaphylos uva ursi), линнея (Linnaea borealis), папоротники (Dryopteris lanceolatocristata, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis). Наземный покров из зелёных блестящих мхов, преимущественно плеврозума (Pleurozium schreberi), гилокомиума (Hylocomium splendens), дикранума (Dicranum polysetum), на лёгких почвах в борах, а в северной тайге и в других хвойных лесах - из лишайников (виды кладонии, цетрарии); в заболоченных лесах - моховой покров из видов политрихум и сфагнум. Часто большие массивы образуют главным образом верховые сфагновые болота, особенно велика заболоченность Западно-Сибирской низменности
На С. Европейской части СССР и в Западной Сибири, на В. до Енисея, Енисейского кряжа и Саян (здесь леса уже горные) господствуют темнохвойные леса из ели, пихты и кедровой сосны (Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica); местами, особенно на С., - с участием лиственницы сибирской; на лёгких почвах - сосновые леса из сосны обыкновенной. На месте порубок и гарей - берёзовые леса, которые во многих районах сейчас преобладают. К востоку от Енисея господствуют лиственничные леса: на С. Средней и в Восточной Сибири - из лиственницы Гмелина, а на Ю. Средней Сибири - из лиственницы сибирской (на Ю. совместно с сосной обыкновенной). Вся эта обширная территория Средней и Восточной Сибири с господством лиственничных лесов совпадает с распространением многолетней мерзлоты. В наиболее континентальной восточной части таёжной области далеко на С.-В. - в средней части бассейна р. Лены (район Якутска), а также в верхнем течении рек Яны, Индигирки и Колымы заходят изолированные небольшие участки степных сообществ центрально-азиатского (монгольского) типа.
На Дальнем Востоке, в бассейне нижнего и отчасти среднего Амура, а также в средней и южной частях Сахалина и на наиболее южных Курильских островах большие площади занимают тёмнохвойные леса, преимущественно горные (из ели аянской, видов пихты - Abies nephrolepis и A. sachalinensis), на Ю. с примесью дальневосточных широколиственных деревьев и кустарников. В горах таёжной области хвойные леса покрывают нижние и средние пояса гор, выше располагается пояс низкорослых высокогорных кустарников (карликовые виды берёзы, в Восточной Сибири кедровый стланик); на Дальнем Востоке выше хвойных лесов - заросли каменной берёзы; высокогорный пояс занят горными тундрами (гольцы).
Состав таёжных лесов и их структура изменяются с С. на Ю. Для северной тайги характерна разреженность древостоя; в подлеске низкорослые кустарники, общие с тундрами (берёзы карликовая, тощая и др.); в травяно-кустарничковом ярусе брусника, черника и др., таёжные, а также некоторые арктические виды; хорошо развит напочвенный покров из мхов или лишайников. В средней тайге древостой более густой, среднего или высокого бонитета; кустарники обычно отсутствуют; в травяно-кустарничковом ярусе арктических видов нет; хорошо развит моховой покров из блестящих зелёных мхов, лишайниковый - только в борах. В южной тайге древостой также образует сомкнутые насаждения среднего и высокого бонитета; в травяно-кустарничковом ярусе, помимо брусники, черники и др., обычна кислица (Oxalis acetosella) и др.; напочвенный покров развит слабее, чем в средней тайге; в Европейской части СССР и на Дальнем Востоке в южнотаёжных лесах встречаются некоторые виды трав, свойственные в основном широколиственным лесам, а на Ю. Сибири в сосновых и лиственничных лесах развит травяной покров из лесных, а иногда и лугово-степных видов растений. В Европейской части и на Дальнем Востоке на крайнем Ю. таёжной области имеется ещё одна полоса - широколиственно-хвойных лесов с участием широколиственных пород в древесном и кустарниковом ярусах, а также растений, характерных для дубрав, в травяно-кустарничковом покрове; наземный моховой и лишайниковый покров выражен слабее, чем в более северных полосах. В Западной Сибири, к югу от полосы южной темнохвойной тайги, располагается узкая полоса осиново-берёзовых лесов (Betula pendula, В. pubescens, Populus tremula).
Дальневосточная широколиственнолесная область в СССР представлена только своей наиболее северной частью, узкой полосой в бассейне среднего Амура; большая её часть находится в сопредельных зарубежных районах Азии. Эта область, как и соседствующие с ней на С. районы с темнохвойными лесами, находятся под воздействием муссонного климата, флора её очень богата, особенно много различных видов деревьев и кустарников. На равнинах и в самом нижнем поясе гор преобладают широколиственные, леса - в СССР преимущественно из дуба монгольского, граба (Carpinus cordata), а также видов липы (Tilia amurensis и др.), нескольких видов клёна и др. Выше пояса широколиственных лесов располагаются смешанные кедрово-широколиственные леса, в которых из хвойных преобладают сосна кедровая корейская, пихта (Abies holophylla). В широколиственных и особенно смешанных лесах много древесных лиан: лимонник (Schizandra chinensis), виноград (Vitis amurensis), виды актинидии. Ещё выше - пояс темнохвойных лесов (ель аянская, пихта), которые на вершинах гор сменяются низкорослыми лесами из берёзы каменной. В горах Южного Сихотэ-Алиня у верхней границы лесов на каменистых россыпях образует заросли хвойный стелющийся кустарник микробиота (Microbiota decussata).
Европейская широколиственнолесная область занимает Прикарпатье, Карпаты и далее полосой простирается на В. до западного склона Южного Урала, захватывая также Полесье; а на Ю. - горы Крыма, Большой Кавказ, Рионскую низменность (Колхида) и частично горные районы Малого Кавказа. Основная часть этой области находится в Западной Европе, в пределы СССР она заходит двумя языками. В северной полосе состав древесных пород небогат (особенно на В.). В Прикарпатье и в Подолии ещё встречается и образует насаждения среднеевропейский вид дуба Quercus petraea, но на большей части территории господствуют дубовые леса из дуба черешчатого (Q. robur); до левобережья Днепра заходит граб (Carpinus betulus); почти до правобережья Волги встречается ясень (Fraxinus excelsior). В этих дубовых лесах произрастают также липа (Tilia cordata), ильм (Ulmus glabra), виды клёна (преимущественно Acer platanoides); в подлеске обычен орешник (Corylus avellana) и др. Дубовые леса занимают Подолию и предгорья Карпат, выше располагаются буковые леса (Fagus silvatica), ещё выше - пояс хвойных лесов из ели, пихты (Picea abies, Abies alba); далее по высоте - пояс субальпийских стлаников, главным образом из сосны (Pinus mugo), заросли кустарниковой ольхи (Alnus viridis). Вершины гор заняты альпийскими лугами; травяные сообщества здесь большей частью вторичные, возникшие на месте уничтоженных лесов.
В южной полосе области, охватывающей Кавказ и Горный Крым, состав широколиственных лесов богаче. Здесь также преобладают дубовые леса из Quercus iberica, местами из Q. pedunculifera, а на северном склоне Большого Кавказа и в горах Крыма - из Q. robur, Q. petraea, Q. pubescens; выше располагается пояс из бука (Fagus orientalis). Своеобразна растительность Западного Закавказья, где велико количество осадков. Здесь, в нижнем горном поясе и на подгорных равнинах, произрастают смешанные широколиственные леса из каштана (Castanea sativa), бука (Fagus orientalis), видов дуба (Quercus iberica, Q. hartwissiana и др.), часто с вечнозелёным подлеском (Laurocerasus officinalis, Rhododendron ponticum и др.); выше располагаются буковые леса, местами с вечнозелёным подлеском того же состава; ещё выше пояс темнохвойных лесов из видов пихты и ели (Abies nordmanniana, Picea orientalis) с примесью широколиственных пород (бука и др.), в более западных районах местами с вечнозелёным подлеском. Верхнюю границу леса образует буковое или берёзовое криволесье; в субальпийском поясе - заросли высокотравья, рододендрона кавказского, в более сухих районах - стланикового можжевельника; альпийский пояс гор Кавказа занят низкотравными лугами с богатым видовым составом.
В горах Крыма преобладают дубовые леса из европейских видов дуба (Quercus petraea, Q. pubescens), местами имеются буковые леса (Fagus orientalis). На южном склоне Крымских гор, а также на северо-западной части южного склона Большого Кавказа встречаются лесные средиземноморские и субсредиземноморские виды сосны (Pinus pallasiana), можжевельника (Juniperus excelsa), а на Кавказе сосна пицундская.
Евразиатская степная область имеет широтное расположение внутри материка в пределах умеренного пояса и простирается от нижнего течения Дуная до внутренней части Дунбэя в КНР; в СССР она представлена преимущественно на Ю. Европейской части и Западной Сибири и на С. Казахстана. Для этой области характерно господство дерновинных многолетних ксерофильных трав, преимущественно дерновинных злаков из родов ковыля, овсяницы, келерии, реже осоки (Carex pediformis, С. humilis) и лука (главным образом в Монголии). Состав и структура сообществ меняются в западно-восточном направлении. Так, в причерноморско-казахстанских степях господствуют крупные перистые ковыли (Stipa zalesskii, S. ucrainica, S. lessingiana и др.), меньшее значение имеют волосовидные ковыли (S. capillata, S. sareptana); повсеместно распространён типчак (Festuca valesiaca и близкие виды). В степях центральноазиатского типа (в СССР - в Забайкалье, островных степях верхнего Енисея) преобладают волосовидные ковыли (Stipa krylovii, S. baicalensis и др.); виды типчака (главным образом Festuca lenensis) распространены в более северных, преимущественно луговых, степях; характерна змеёвка (Cleistogenes squarrosa). В связи со сравнительно тёплой и влажной весной в причерноморско-казахстанских степях весной и в начале лета развиваются эфемероиды, например мятлик (Poa bulbosa), виды гусиного лука (Gagea), тюльпана (Tulipa schrenkii, Т. patens), Rindera tetraspis, эфемеры, например виды костра, рогоглавника (Ceratocephala testiculata), веснянки (Erophila verna), алиссум (Alyssum desertorum) и др. В центральноазиатских степях в связи с холодной и сухой весной эфемероиды и эфемеры почти не встречаются, но в более влажные годы обильны длительно вегетирующие (с весны до осени) одно -и двулетние растения, особенно полыни (Artemisia scoparia, A. pectinata, A. palustris и др.).
В степной области в направлении с С. на Ю. изменяется видовой состав растений и количественные соотношения жизненных форм, повышается засухоустойчивость видов растений, возрастает число видов эфемероидов и эфемеров. В связи с этим зона делится на 4 основные широтные полосы. В луговых степях встречаются виды, характерные и для лугов, пырея (Elytrigia inermis) и др.; основной вид ковыля Stipa pennata. Для засушливых разнотравно-дерновиннозлаковых степей характерно степное разнотравье, частично то же, что и в луговых степях, основной вид ковыля - Stipa zalesskii, отчасти S. ucrainica на З. В сухих дерновиннозлаковых степях роль степного разнотравья падает, основной вид ковыля - Stipa lessingiana. В пустынных полукустарничниково-дерновиннозлаковых степях преобладают степные дерновинные злаки - Stipa sareptana, а на С. также S. lessingiana, но велика роль и полукустарничков: полыни - Artemisia lercheana, A. gracilescens и др., некоторых видов солянок (Anabasis salsa и др.). В полосе луговых степей на плакорных участках встречаются леса (дубовые в Европейской части и берёзовые на юге Западной Сибири).
В степях Забайкалья, относящихся по своему составу, структуре и фенологическим ритмам развития к центральноазиатским, преобладают луговые степи, в которых, помимо волосовидных ковылей и ленского типчака, часто большая роль принадлежит растению из семейства сложноцветных - пижме (Filifolium sibiricum). В Забайкалье представлены также разнотравно-волосовидноковыльные и частично сухие волосовидноковыльные степи с обилием змеёвки (Cleistogenes squarrosa).
Сахаро-гобийская (афро-азиатская) пустынная область простирается в СССР от Западного Прикаспия (в т. ч. Восточного Закавказья) до границы с КНР. Для этой области характерно господство полукустарниковых, кустарниковых и древовидных видов (солянки, саксаул, ежовник, терескен и др.). В СССР северная часть этой области расположена в умеренном климатическом поясе, а южная часть - в субтропическом.
В пределах пустынной области можно выделить 3 широтные полосы. В северных, или остепнённых пустынях, граничащих на С. со степной областью, господствуют те же виды полукустарничковой полыни, что и в пустынных степях (Artemisia lercheana, A. gracilescens, A. pauciflora), или типично пустынные (A. terrae-albae) и пустынные полукустарничковые солянки (Anabasis salsa, Salsola arbusculiformis и др.) с участием степных дерновинных злаков - овсяницы (Festuca valesiaca), ковыля (Stipa sareptana, S. richteriana) и др. В типичных пустынях господствуют в основном те же полукустарнички, что и в остепнённых, но степных дерновинных злаков нет или они появляются только на лёгких почвах. В южных пустынях, приуроченных к южной части Турана и к Восточному Закавказью, развиты эфемероиды и эфемеры - Poa bulbosa и Carex pachystylis, а на песках в саксаульниках и джузгунниках - С. physodes, а из пустынных полукустарничков: в Закавказье - Artemisia fragrans, Salsola dendroides, S. nodulosa, S. ericoides; на Ю. Средней Азии - многочисленные полыни (Artemisia turanica, A. kemrudica, A. badhysi и др.), солянки (Salsola gemmascens, S. arbuscula и др.). В Южном Казахстане и Средней Азии на песках - саксаульники (Haloxylon ammodendron, Н. persicum), джузгунники (многие виды Calligonum).
Растительный покров горных систем в пределах пустынной зоны (в Южном и Восточном Закавказье, в Казахстане и Средней Азии) разнообразен. Именно здесь встречается больше половины видов высших растений флоры СССР. Общие черты всех этих горных стран - слабая облесённость, а местами полное отсутствие лесов (во многих районах леса уничтожены человеком) и общая ксерофильность растительного покрова. В Восточном и Южном Закавказье в нижних поясах гор распространены бородачевники (из бородача - Botriochloa ischaemum); в среднегорном и отчасти низкогорном поясах - дерновиннозлаковые степи, близкие по составу к степям Европейской части СССР, на каменистых склонах развиты сообщества нагорных ксерофитов - трагакантники (из колючих кустарничковых астрагалов) и тимьянники (из ксерофильных полукустарничков, особенно из семейства губоцветных). В этом же поясе местами встречаются ксерофильные редколесья (в значительной степени уже уничтоженные) из древовидных можжевельников (Juniperus foetidissima, J. polycarpos) и фисташки (Pistacia mutica). Местами сохранились дубовые леса. В юго-восточном Закавказье, в Талыше развиты леса с господством дуба каштанолистного, бука восточного, местами железного дерева (Parrotia persica).
В Джунгарском Алатау, Северном и Центральном Тянь-Шане в нижне- и среднегорном поясах преобладают дерновиннозлаковые и луговые степи, близкие по составу к степям Северного Казахстана, местами заросли кустарников. В верхней части среднегорного пояса располагаются массивы горных лесов из ели тянь-шаньской (Picea schrenkiana). В нижней части высокогорного пояса - разреженные заросли стланиковой арчи (Juniperus turkestanica), высокогорные степи и луга; среди последних - сообщества кобрезий из семейства осоковых, которые особенно характерны для Центрального Тянь-Шаня.
В Западном Гиссаро-Алае и Южном Тянь-Шане, Западном Памире и в Копетдаге на подгорных равнинах и низких предгорьях (адырах) развиты эфемероидные сообщества из мятлика луковичного и осоки (Carex pachystylis) с участием других эфемероидов и многочисленных эфемеров, иногда полукустарничковых полыней (из подрода Seriphidium). Более высокие адыры и нижние части среднегорного пояса заняты сообществами высокорослых, также эфемероидных, злаков (Elytrigia trichophora, Hordeum bulbosum). Подобные сообщества иногда называют полусаваннами. Местами в низкогорьях сохранились фисташковые редколесья (Pistacia vera). В среднегорном поясе сочетаются полусаванны, среднегорные луга, заросли кустарников (из видов шиповника, миндаля и др.), участки можжевеловых (арчевых) редколесий (Juniperus semiglobosa, J. seravschanica), а также, особенно на каменистых склонах, сообществ трагакантников (из колючих ксерофильных кустарничков из родов астрагал, эспарцет, акантолимон), тимьянников, сообществ из травянистых колючих кузиний (Cousinia). Настоящие леса (из грецкого ореха, клёна, диких видов яблони) встречаются редко, в районах с большим количеством осадков, преимущественно на северном склонах. В высокогорном поясе - высокогорные степи, луга, трагакантники; в? нижних его частях - редкостойные сообщества стланиковой арчи (Juniperus turkestanica). В результате хозяйственной деятельности человека площади, занятые ранее редколесьями и лесами, сильно сократились. Восточный Памир - часть Центральноазиатской пустынной подобласти. Здесь преобладают высокогорные пустыни из терескена (Eurotia ceratoides), полыни (Artemisia rhodantha), пижмы (Ajania tibetica).
Природный растительный покров СССР сильно изменен хозяйственной деятельностью человека. На огромных пространствах степей и многих бывших лесных территорий он заменен культурными полевыми угодьями. В Европейской части СССР в лесах преобладают теперь не хвойные породы, а мелколиственные (берёза, осина). Сильно изменена растительность пастбищных угодий в результате усиленной пастьбы скота.
Природная растительность СССР имеет большое народно-хозяйственное значение (см. раздел Растительные ресурсы). Велико значение сложившегося веками природного растительного покрова для устойчивости биосферы. Природная растительность, состоящая преимущественно из многолетних растений, создаёт нормальный для жизни всех организмов газовый состав атмосферы, стабилизирует рельеф, играет огромную водоохранную, почво- и ветрозащитную роль. Растительный покров имеет большое значение как гигиенический фактор, а также как источник удовлетворения культурно-эстетических потребностей человека. Природная растительность требует к себе бережного отношения. При её народно-хозяйственном использовании необходимо учитывать всё многообразие сложных отношений, существующих в живой природе в результате длительного, измеряемого миллиардами лет эволюционного процесса (см. раздел Охрана природы).
? Е. М. Лавренко.