Улитка

Улитка, слуховая часть внутреннего уха наземных позвоночных животных и человека; образуется как выпячивание круглого мешочка преддверия (саккулюса), относящегося к вестибулярной части внутреннего уха. У большинства наземных позвоночных несёт периферические рецепторные системы слухового анализатора. В ходе эволюции У. развилась из вестибулярной части в связи с переходом животных к наземному образу жизни. Круглый мешочек некоторых рыб имеет лишь одно чувствительное рецепторное пятно (макулу). У большинства рыб (за исключением химер) в круглом мешочке появляется особый вырост - лагена со своей макулой, обособляющейся от первичного слухового пятна. В круглом мешочке земноводных дополнительно развиваются 2 новых образования за пределами лагены: зачаток будущего кортиева органа - основной, или базилярный, слуховой сосочек и обнаруженный только у земноводных амфибиальный слуховой сосочек. У лягушки-быка основной сосочек представлен короткой трубочкой, по краю которой полукругом параллельными рядами расположено около 60 рецепторных волосковых клеток, иннервируемых 350-500 нервными волокнами. Поперёк просвета трубочки подвешена покровная (текториальная) мембрана. В амфибиальном сосочке обнаружено около 600 волосковых клеток, расположенных в продолговатой S-oбразной области на крыше амфибиального сосочка и иннервируемых пучком из 1000 нервных волокон. Покровная мембрана, которая свешивается с волосковых клеток, прикрепляется к противоположной нижней стенке сосочка. Предполагают, что макула лагены участвует в вестибулярной функции, воспринимает вибрации и звуки низких частот. Слуховые функции земноводных обеспечиваются основным и амфибиальным сосочками.

Базилярный выступ круглого мешочка пресмыкающихся развивается сильнее, а у крокодилов он превращается в довольно длинный и несколько изогнутый канал У. Одни авторы рассматривают У. как самостоятельное от лагены образование, другие характеризуют лагену как зачаток У. Параллельно удлинению базилярной мембраны и увеличению числа рецепторных слуховых клеток на ней у пресмыкающихся наблюдаются разрастание и усложнение текториальной мембраны, особенно характерные для крокодилов. Сходно, но ещё сложнее развит слуховой орган птиц, а также однопроходных млекопитающих, у которых сохраняется остаток лагены и её макула, функции которой связывают как с возможностями полёта (у птиц), так и со слухом при костной проводимости.

Дальнейшее прогрессивное развитие У. плацентарных млекопитающих приводит к формированию кортиева органа. У всех млекопитающих У. завита в спираль наподобие раковины улитки; она образует у утконоса 0,25 витка, у кита 1,5 витка, у человека 2,5-2,75 витка, у кошки 3 витка. Две мембраны (основная и рейснерова), идущие внутри канала У. вдоль него, делят полость канала на 3 части: тимпанальная лестница (барабанный канал), вестибулярная лестница (вестибулярный канал), заполненные перилимфой, и средняя лестница (улиточный ход), содержащая эндолимфу. У. как рецепторный аппарат слуховой системы осуществляет преобразование акустической энергии звуковых колебаний в энергию возбуждения нервных волокон, а также первый этап частотного анализа действующего звука, который основан на пространственном разграничении областей базилярной мембраны, возбуждаемых различными звуковыми частотами. См. также Слуха органы. См. илл. и в ст. Ухо.
? Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Титова Л. К., Развитие рецепторных структур внутреннего уха позвоночных, Л., 1968: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972 (Руководство по физиологии); Биоакустика, М., 1975.
Г. Н. Симкин.