Фототаксис

Фототаксис (от фото... и греч. táxis = расположение), двигательная реакция подвижных микроорганизмов в ответ на световой стимул; один из видов таксисов. Ф. называют и реакцию на свет зооспор, а также медленное перемещение хлоропластов внутри клетки. По характеру движения организма различают 2 основных типа Ф.: топотаксис и фоботаксис. При топотаксисе клетки направленно движутся к источнику света (положительный топотаксис) или от него (отрицательный), при фоботаксисе клетка меняет направление движения на обратное на границе участков с различной освещённостью (шоковая реакция, реакция "испуга"). Положительный фоботаксис препятствует переходу в более затенённый участок, что приводит к скоплению беспорядочно движущихся клеток в световом пятне (эффект световой ловушки, рис. 1). Отрицательный фоботаксис способствует скоплению клеток в менее освещенных местах. Поскольку для обоих типов Ф. знак реакции зависит от интенсивности света (положительная = обычно при низкой интенсивности света, отрицательная = при очень высокой), Ф. обеспечивает выбор оптимальных условий освещения для фотосинтеза и жизнедеятельности клеток и может рассматриваться как важная приспособительная реакция микроорганизмов.

Механизм Ф. включает три основные стадии: поглощение света и первичная реакция в фоторецепторе; преобразование стимула и передача сигнала двигательному аппарату; изменение движения жгутиков. По механизму реакций различают неспециализированный и специализированный Ф. При неспециализированном Ф., характерном для фотосинтезирующих бактерий и ряда водорослей, фоторецептором служит фотосинтетический аппарат, заключённый в хлоропластах и хроматофорах, а появление сигнала связывают с изменением скорости первичных процессов фотосинтеза (потока электронов, фотофосфорилирования) при изменении интенсивности света, обусловленном перемещением организма. Специализированный Ф. обеспечивается специальным аппаратом. У эвглены (рис. 2) он состоит из парафлагеллярного тела, пространственно связанного со жгутиком, и расположенной сбоку окрашенной стигмы. При движении (как в темноте, так и на свету) клетка вращается вокруг продольной оси. Поэтому при боковом освещении стигма периодически затеняет парафлагеллярное тело, которое, как полагают, служит фоторецептором, что и приводит к возникновению сигнала, вызывающего изменение направления движения. Механизм возникновения сигнала в фоторецепторе, по-видимому, связан с генерацией электрического потенциала. Стимул действует до тех пор, пока клетка не поворачивается параллельно направлению светового потока = положение, в котором фоторецептор не затемняется. Описанное устройство (объёмом в несколько мкм) с высокой точностью направляет клетку на источник света или от него и служит примером биологической микросистемы с автоматическим регулированием. Специализированный Ф. проявляется в видетопотаксиса, фоботаксиса и стоп-реакций. Иногда Ф. называются и некоторые реакции на свет многоклеточных животных организмов, однако эти сложные реакции, опосредованные нервной системой, скорее относятся к области физиологии поведения. Природа Ф. ещё во многом неясна, но очевидно, что этот фундаментальный процесс, занимающий промежуточное положение между фотосинтезом и зрением, относится к новой и перспективной области, в которой скрещиваются интересы биофизики, молекулярной биологии, бионики, механохимии, клеточной физиологии.

Лит.: Синещеков О. А., Литвин Ф. Ф., Фототаксис микроорганизмов, его механизм и связь с фотосинтезом, "Успехи современной биологии", 1974, т. 78, в. 1 (4); Feinleib M. E., Curry G. M., The nature of the photoreceptor in phototaxis, в кн.: Handbook of sensory physiology, B. = Hdlb. = N. Y., 1971; Diehn B., Phototaxis and sensory transduction in Euglena, "Science", 1973, v. 181,.? 4104; Nultsch W., Hader D. P., Uber die Rolle der beiden Photosysteme in der Photosysteme in der Photophobotaxis von Phormidium uncinatum, B., 1974.

? Ф. Ф. Литвин.