Хемосинтез

Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее - хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO₂ как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие Х. в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза, при Х. используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль.

Бактерии, способные к Х., не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму. Водородные бактерии - наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H₂ + 2O₂ + CO₂ = (CH₂O) + 5H₂O, где (CH₂O) - условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O₂ + H₂O + 24CO₂ + (CH₂O). Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к Х. у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях Х. наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (литогетеротрофия). Описан Х. у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H₂ + CO₂ = CH₄ + 2H₂O.

Биосинтез органических соединений при Х. осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO₂ (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий (см. Окислительное фосфорилирование). Некоторые окисляемые вещества отдают электроны в цепь на уровне цитохрома с, что создаёт дополнительный расход энергии для синтеза восстановителя. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ. В биосфере хемосинтезирующие бактерии контролируют окислительные участки круговорота важнейших элементов и поэтому представляют исключительное значение для биогеохимии. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от CO₂ в замкнутых экологических системах. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий.

Лит.: Кузнецов С. И., Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность, Л., 1970; Заварзин Г. А., Литотрофные микроорганизмы, М., 1972; Каравайко Г. И., Кузнецов С. И., Голомзик А. И., Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд, М., 1972.
? Г. А. Заварзин.