Хлорофилл

Хлорофилл (от греч. chlorós - зелёный и phýllon - лист), зелёный пигмент растений, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Локализован в особых клеточных структурах - хлоропластах или хроматофорах и связан с белками и липидами мембран. Основу структуры молекулы Х, составляет магниевый комплекс порфиринового цикла; в IV пиррольном кольце к остатку пропионовой кислоты присоединён высокомолекулярный спирт фитол, который придаёт Х. способность встраиваться в липидный слой мембран хлоропластов.

Высшие растения и зелёные водоросли содержат Х. а и в, бурые и диатомовые водоросли - а и с, красные водоросли - Х. а и d. В фотосинтезирующих бактериях присутствуют близкие аналоги Х. - бактериохлорофиллы. По своему строению Х. близок к др. природным комплексам порфиринов (с железом) - дыхательным пигментам - цитохромам, красящему веществу крови - гему, а также простетическим группам некоторых ферментов - пероксидазы, каталазы.

Название "Х." было дано французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту зелёному спиртовому раствору смеси растительных пигментов в 1817. Впервые Х. а и в разделил в начале 20 в. рус. учёный М. С. Цвет с помощью разработанного им хроматографического метода. Химическую структуру Х. выяснили немецкие учёные Р. Вильштеттер, А. Штоль (1913), Х. Фишер (1930-40). Полный синтез Х. осуществил американский химик Р. Вудворд. Роль Х. в фотосинтезе доказана классическими работами К. А. Тимирязева. Пути биосинтеза Х. выяснены в трудах американских учёных Д. Шемина, С. Граника и др.; большой вклад в изучение Х. внесли советские учёные Т. Н. Годнев и А. А. Шлык.

Основной путь биосинтеза Х. определяется конденсацией двух молекул d-аминолевулиновой кислоты с образованием порфобилиногена - производного пиррола, который в результате ряда ферментативных превращений даёт соединение, содержащее порфириновое ядро - протопорфирин IX. Из протопорфирина образуется непосредственный предшественник Х. - протохлорофиллид, уже содержащий атом магния. Путём последующих реакций восстановления и присоединения фитола из этого предшественника образуется Х. Стадия восстановления протохлорофиллида осуществляется у высших растений на свету, у низших растений - в темноте.
В хлоропластах и хроматофорах большая часть Х. (содержание его обычно составляет 0,5-1,5% на сухую массу) находится в виде светособирающей "антенны" и меньшая часть - в реакционных центрах, непосредственно участвующих в работе цепи фотосинтетического переноса электрона. Поглощая квант света, молекула Х. переходит в возбуждённое состояние (длительность жизни синглетного возбуждённого состояния около 10^-9 сек), которое может переходить в долгоживущее триплетное возбуждённое состояние с длительностью жизни до 10^-3 сек. Возбуждённые светом молекулы Х. способны переносить электрон от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Механизм этих реакций в модельных системах выяснен в работах советских учёных А. А. Красновского, В. Б. Евстигнеева и др. Способность возбуждённого Х. к переносу электрона обеспечивает функционирование реакционных центров фотосистем цепи фотосинтетического переноса электрона. Применение спектральной техники и низких температур показало, что в первичном фотоакте бактериохлорофилл, а возможно, и Х. активного центра отдают свой электрон молекуле-акцептору (убихинон, ферредоксин). Этот первичный фотопроцесс сопряжён с цепью энзиматических реакций, ведущих к образованию восстановленных пиридиннуклеотидов и аденозинтрифосфата, обеспечивающих работу углеродного цикла. Т. о., свет, поглощённый Х., преобразуется в потенциальную химическую энергию органических продуктов фотосинтеза и молекулярного кислорода. Свет, поглощаемый Х., вызывает в клетках также др. фотобиологические явления: индуцирует генерацию электрического потенциала на мембранах хлоропластов, влияет на движение одноклеточных организмов (фототаксис) и т.д.
Исследованию свойств Х. на разных уровнях молекулярной организации уделяется большое внимание, т.к. эти свойства тесно связаны с фундаментальным явлением преобразования энергии света в химическую энергию при фотосинтезе.
Лит.: Тимирязев К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, Избр. соч., т. 1, М., 1948; Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и методы его количественного определения, Минск, 1952; Хлорофилл. Сб. ст., Минск, 1974; Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховские чтения, 29); Vernon L. P., Seel у G. R., The chlorophylls, N. Y.- L., 1966.
? А. А. Красновский.