Хронаксия

Хронаксия (от греч. chrónos - время и axía - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани. Понятие "Х." введено французским физиологом Л. Лапиком в 1909. До конца 19 в. возбудимость определяли по порогу раздражения. Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис.). Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (т. н. реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия). При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять др. условную величину - Х., т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку OD (EF)]. При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. Установлено, что форма кривой, характеризующей возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия между ними касаются только абсолютного значения соответствующих величин и прежде всего времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения.

Различают конституциональную и субординационную Х. Конституциональная Х. свойственна ткани вне её нервных связей с организмом, субординационная - ткани, находящейся в естественной связи с организмом, в первую очередь с центральной нервной системой, регулирующей её деятельность. Поэтому сдвиги субординационной Х., например мышц, отражают изменения не только в мышце, но и в центральной нервной системе. Субординационная Х., как правило, короче конституциональной. Х. возбудимых тканей различна: у нервов меньше, чем у скелетных мышц. Если сравнить различные виды мышечной ткани, то наиболее короткой Х. обладают скелетные поперечнополосатые мышцы; длиннее Х. у сердечной мышцы и самая длинная у гладких мышц. Измерение Х. - хронаксиметрия - применялось для изучения закономерностей в деятельности двигательного аппарата человека.

Лит.: Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959; Уфлянд Ю. М., Теория и практика хронаксиметрии, Л., 1941; его же, Физиология двигательного аппарата человека, Л., 1965; Lapicque L., L'excitabilité en fonction du temps. La chronaxie, sa signification et sa mesure, P., 1926.

? В. Г. Зилов.