Членистоногие

Членистоногие (Arthropoda), высший и самый обширный тип беспозвоночных животных. Объединяет около 1,5 млн. водных, наземных, паразитических видов. Произошли Ч. от форм с однообразной метамерией тела, но в процессе эволюции приобрели гетерономную сегментацию, выражающуюся как в специализации отдельных сегментов (члеников) тела и их конечностей, так и в образовании отделов тела, состоящих из относительно сходных сегментов. Предками Ч. считаются примитивные морские кольчатые черви, однако до сих пор монофилетического природа Ч. (т. е. происхождение всех Ч. от единой группы предков) остаётся спорной. Тело Ч. двусторонне-симметричное, обычно состоит из головы, груди и брюшка. К голове часто присоединяются грудные сегменты, образуя головогрудь. Конечности (ножки) членистые, устроены по принципу многоколенчатых рычагов; первоначально, вероятно, были двуветвистыми (эта древняя черта, характерная, например, для палеозойских трилобитов, сохранилась ещё у многих современных ракообразных). Тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, образующей защитный и скелетный панцирь, к которому прикрепляются внутренние мышцы. В связи с этим рост Ч. происходит периодически во время линек, когда старая кутикула сбрасывается, а новая ещё не затвердела. Нервная система состоит из трёх пар слившихся надглоточных ганглиев (головной мозг) и брюшной нервной лестницы, или цепочки, в которой нередко происходит сближение и слияние сегментарных нервных узлов. Мозг Ч. высоко дифференцирован, что связано со сложностью движений и поведения и высоким развитием органов чувств, среди которых особенно типичны для Ч. сложные, или фасеточные глаза. Кишечный канал состоит из эктодермальных передней и задней кишок, выстланных хитином, и энтодермальной средней кишки, в которую у некоторых Ч. открываются протоки пищеварительной (печёночно-панкреатической) железы, или печени. Органы дыхания - жабры, лёгочные мешки или трахеи. В эмбриональный период у Ч. закладываются парные целомические мешки (см. Целом), которые затем разрушаются, причём полости их сливаются друг с другом и с остатками первичной полости тела. В результате формируется т. н. смешанная полость тела, или миксоцель, содержащая внутренние органы и наполненная гемолимфой. В связи с этим кровеносная система у Ч. незамкнутая (сохранились только крупные кровеносные сосуды - аорта и артерии). Метамерное сердце, расположенное над кишечным каналом и гомологичное спинному кровеносному сосуду кольчатых червей, всегда артериальное. Органы выделения представлены видоизменёнными целомодуктами (коксальные, антеннальные и максиллярные железы) или у наземных форм - мальпигиевыми сосудами. Ч. раздельнополы. Размножение половое, иногда имеет место партеногенез. Эмбриональное развитие очень часто сопровождается метаморфозом.

Классификация Ч. в системах разных авторов сильно варьирует. По наиболее распространённой классификации, тип Ч. делится на 4 подтипа: 1) трилобитообразные (Trilobitomorpha) с вымершим классом трилобиты; 2) хелицеровые (Chelicerata) с классом меростомовые и классом паукообразные; 3) жабродышащие (Branchiata)с одним классом ракообразные; 4) трахейнодышащие, или парноусые (Tracheata, или Atelocerata), с классами многоножки и насекомые.

Образ жизни Ч. чрезвычайно разнообразен. Для высших Ч. характерны довольно сложные инстинкты (например, многие насекомые образуют сообщества, в которых наблюдается разделение труда между полиморфными особями). Многие Ч. полезны: съедобны (например, речные раки, омары) или производят ценные продукты - мёд, воск, шёлк и др. (медоносная пчела, тутовый шелкопряд) и являются объектами промысла или разведения. Значительное число видов Ч. - вредители (колорадский жук, саранча), паразиты человека и животных (чесоточный зудень, блохи, вши), переносчики болезней (малярийный комар, иксодовые клещи и др.).

Лит.: Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2, М., 1946; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, M., 1964; Жизнь животных, т. 2-3, М., 1968- 1969; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1975; Kaestner А., Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd 1, Tl 1, 3, Lief. 4, 5, Jena, 1959-73; Traité de zoologie, publ. P.-P. Grassé, t. 8-10, P., 1949- 1975; A treatise on zoology, ed R. Lankester, pt. 7, fasc. 3, L., 1909; Handbuch der Zoologie, gegr. W. Kükenthal, Bd 3-4, В.-Lpz., 1927-40.
? А. В. Иванов.