Энтомология
Энтомология (от греч. éntoma - насекомые и ...логия), наука о насекомых; обширный раздел зоологии. Первоначально Э. изучала всех членистоногих, но постепенно, в связи с громадным числом видов насекомых (превышающим число остальных видов животных, растений и микроорганизмов вместе взятых), ограничилась классом насекомых; изучение же других классов членистоногих стало предметом самостоятельных наук (арахнологии - науки о паукообразных, карцинологии - науки о ракообразных и т. п.). В результате изучения насекомых по отрядам и семействам внутри Э. выделились более дробные дисциплины - колеоптерология (жесткокрылые), лепидоптерология (чешуекрылые), мирмекология (муравьи) и др.
Современная Э. - комплексная наука, изучающая строение и жизнедеятельность насекомых, их индивидуальное и историческое развитие, многообразие форм, распределение на Земле во времени и пространстве, взаимоотношения со средой и т. п. По своим задачам подразделяется на общую и прикладную. Общая, или теоретическая, Э. включает морфологию насекомых (внешнюю, а также анатомию, гистологию и цитологию), эмбриологию (и изучение метаморфоза), физиологию, этологию, экологию, энтомогеографию, палеоэнтомологию и систематику. Объекты прикладной Э. - насекомые - вредители с.-х. растений и продуктов, паразиты и переносчики болезней человека, животных и растений, а также полезные (насекомые, дающие используемые человеком продукты: медоносная пчела - объект пчеловодства, тутовый и дубовый шелкопряды - объект шелководства; естественные враги вредителей, опылители растений, почвообразователи).
Исторический очерк. Интерес к насекомым зародился в глубокой древности. Человек издавна сталкивался с вредом, наносимым насекомыми, и использовал полезных насекомых. В ассирийских клинописных табличках и египетских папирусах 3-го тыс. до н. э. упоминаются опустошительные налеты саранчи: в древнекитайских рукописях этого же периода имеются указания о разведении тутового шелкопряда и борьбе с насекомыми - вредителями огородов. Труды древнегреческого философа Аристотеля (4 в. до н. э.), выделившего среди "животных без крови" группу "энтома", содержат сводку данных о насекомых. Однако лишь в 17 в. возникла наука Э. Основы ее заложили труды голландского ученого Я. Сваммердама по анатомии и развитию пчелы (1669), итальянских ученых М. Мальпиги по анатомии и развитию шелкопряда (1686) и Ф. Буонанни по строению ротовых аппаратов насекомых, нем. ученого И. Гедарта по типам метаморфоза. В 17 в. были сделаны первые попытки создать систему насекомых (английский ученый Дж. Рей). В 18 в. появляются многотомные сводки знаний о насекомых: "Мемуары по истории насекомых" (т. 1-6, 1734-42) французского ученого Р. Реомюра, открывшего партеногенез у тлей (1737); 5 тт. наблюдений над насекомыми немецкого ученого А. Резаль фон Розенхофа: "Мемуары о насекомых" (т. 1-7, 1752-78) шведского натуралиста К. До Гесра, который провел сравнительно-морфологические исследования на личинках насекомых. С середины 18 в. начинается изучение энтомофауны обширных территорий: шведский ученый К. Линней описал энтомофауну Швеции (1746, 1761), русский ученый П. С. Паллас - разных провинций России (особенно степной зоны) (1771-76), Ф. Шранк - Австрии (1781), П. Росси - Италии (1790). Трудами К. Линнея закладываются основы современной систематики. В "Системе природы" (10 изд., т. 1-2, 1758-59) Линней описал 1936 видов насекомых, распределив их по родам, которые сгруппировал на основании строения крыльев в 9 отрядов, и ввел бинарную номенклатуру, упорядочив научные названия видов (охраняются номенклатурным кодексом как имеющие право приоритета).
В 19 в. свои системы насекомых предложили английские энтомологи У. Керби, Дж. Уэствуд и Дж. Леббок, выделившие еще ряд отрядов. Французский энтомолог П. Латрейль (1831) предложил систему в объеме класса, примерно соответствующего современному. С появлением труда Ч. Дарвина "О происхождении видов" (1859) системы насекомых стали строиться на филогенетической основе (австрийский ученый Ф. Брауэр, американский ученый А. Пакард и др.). Блестящие исследования по анатомии насекомых выполнил французский ученый Л. Дюфур, по метаморфозу - Ж. А. Фабр во Франции, А. Вейсман в Германии, И. А. Порчинский, А. О. Ковалевский в России. Русский ученый Н. П. Вагнер открыл одну из разновидностей партеногенеза - педогенез (1862), А. А. Тихомиров получил искусственный партеногенез у шелкопрядов (1886); М. С. Ганин описал новый тип развития перепончатокрылых (1869), Н. В. Бобрецкий установил особенности развития двукрылых (1878), а Н. А. Холодковский - прямокрылых. П. И. Бахметьев начал изучать анабиоз (1897), А. О. Ковалевский открыл у насекомых зародышевые листки (одно из важнейших теоретических обобщений в эмбриологии, 1869-71); французский зоолог П. Маршаль - полиэмбрионию (1898); немецкий ученый Ф. Грабер (1897) и другие составили сводки по эмбриологии насекомых. Важные исследования по физиологии дыхания и пищеварения у насекомых провел французский ученый Ф. Плато (1870). На протяжении 19 в. крупными научными экспедициями и отдельными учеными (в России Г. И. Фишером фон Вальдгеймом, издавшим 5 тт. "Энтомографии России", 1820-51; П. П. Семеновым-Тян-Шанским, Н. М. Пржевальским, В. И. Роборовским и др.) были собраны обширнейшие материалы по энтомофауне многих стран и континентов, и на рубеже 19-20 вв. появились фундаментальные справочные сводки по насекомым Европы ("Жуки России и Западной Европы", в. 1-11, 1905-15), Америки (до 40 тт. в "Центрально-Американской биологии", 1879-1915), Мадагаскара (6 тт. в "Естественной истории Мадагаскара", 1889-1900), Гавайских островов (1899-1913), Индии (1887-1932) и др.
Развитие Э. в 20 в. характеризуется накоплением огромного фактического материала по мировой энтомофауне и широким размахом работ по систематике, важными открытиями и исследованиями во всех областях теоретической и прикладной Э. Число известных науке видов насекомых возросло до 1 млн. (предположительно существуют 2-3 млн. видов), каждый год открывают сотни новых видов. Выделено около 35-40 отрядов. Перестраиваются и совершенствуются системы насекомых (австрийский ученый А. Хандлирш, американский Г. Крэмптон, советский палеоэнтомолог А. В. Мартынов и др.); предложены новые (в принципе сходные) системы (советский эколог М. С. Гиляров. 1969; итальянский энтомолог Г. Гранди, 1970; австралийский ученый Маккерас, 1970, и др.). Традиционные методы систематики (сравнительно-морфологические и др.) обогащаются более тонкими методами исследования (электронная микроскопия, кариосистематика) с использованием ЭВМ. Развиваются направления т. н. нумерической таксономии (американский ученый Р. Сокал) и таксономического анализа (советский ученый Е. С. Смирнов и др.). Все это позволяет уточнять филогению различных групп насекомых и совершенствовать их классификацию.
Морфология насекомых как основа систематики широко исследуется энтомологами многих стран; органы изучаются в единстве с их функцией (школа американского ученого Р. Снодграсса, 1935; советский ученый А. В. Мартынов, 1924, 1938, и др.). Активно изучается физиология насекомых: трахейное дыхание (датский ученый А. Крог), выделение (английский ученый В. Б. Уиглсуорт), особенности зрения и других органов чувств насекомых и способность их воспринимать поляризованный свет и ориентироваться по нему (немецкий ученый К. Фриш) и т. п. Большую роль в развитии физиологии насекомых сыграло изучение фотопериодизма (советский зоолог А. С. Данилевский, голландский ученый Я. де Вилде и др.), раскрытие механизма которого позволит решать многие важные практические задачи (прогноз численности насекомых в природе и др.). У насекомых были обнаружены гормональные выделения центральной нервной системы (польский ученый С. Копец, 1917); гормоны линьки экдизоны (А. Бутенандт, 1954); регулирующий развитие насекомых ювенильный гормон (К. Уильяме, 1956) и др. Недавно обнаруженные аналоги ювенильного гормона (растит. происхождения или химически синтезируемые), а также антигормоны (американский ученый У. Бауэре, 1976) исследуются как перспективные средства борьбы с вредителями.
В самостоятельный раздел Э. выделилась биохимия насекомых (особенно после сводки австралийского ученого Д. Гилмура, 1961), Открытие, выделяемых насекомыми и регулирующих их поведение (А. Бутенандт, ФРГ, и др.), активизировало изучение поведения насекомых, исторически восходящее к трудам французских натуралистов Р. Реомюра, затем Ж. А. Фабра и др. Этология в 20 в. была избавлена от антропоморфизма (очеловечивания поведения насекомых), свойственного трудам натуралистов 18 в., и поставлена на строго научную основу. Это привело к открытию в середине 20 в. "языка пчел" (немецкий зоолог К. Фриш); этология насекомых стала одним из ведущих направлений исследований в современной Э.
Широко разрабатываются проблемы экологии насекомых (первые крупные работы принадлежат американским ученым В. Шелфорду, 1913, Р. Чепмену, 1931). Исследуя взаимоотношения насекомых со средой, немецкий ученый Г. Блунк (1922) доказал зависимость скорости их развития от температуры окружающей среды. Сложные взаимоотношения насекомых с опыляемыми ими (энтомофильными) растениями, привлекавшие внимание еще Ч. Дарвина (1862), обобщены норвежским биологом К. Фегри (1975). Изучение связи тлей с растениями позволило восстановить историческую географию многих групп высших растений (советский ученый А. К. Мордвилко, 1935). Было выяснено значение симбиоза насекомых с рядом микроорганизмов (немецкий ученый П. Бухнер, 1912, и др.). Появился новый раздел экологии - учение о фазовой изменчивости (морфо-физиологические особенности и поведение насекомых меняются в зависимости от плотности популяции; русский ученый Б. П. Уваров, школа французского зоолога П. Грассе, советский ученый А. Г. Шаров и др.). В СССР сделаны обобщения экологических закономерностей распространения насекомых. Установлены правила "зональной смены стаций" (Г. Я. Бей-Биенко, 1930, 1964) и "смены ярусов" (М. С. Гиляров, 1951). Изучение экологии насекомых позволило осветить основные направления их эволюции (М. С. Гиляров, 1949).
Широкое развитие получила энтомогеография. В 1936 советский энтомолог А. П. Семенов-Тян-Шанский, изучая ареалы отдельных видов насекомых, разработал разделение Палеарктики на зоогеографические провинции. Позднее таким же образом были уточнены границы зоогеографических областей Южной Америки (французский ученый К. Деламар и венесуэльский ученый Э. Рапопорт), Антарктики и Океании (американский ученый Л. Грессит). Шведский энтомолог К. Линдрот (1959) исследовал связи энтомофаун Евразии и Северной Америки. В СССР отдельные зоогеографические регионы детально охарактеризованы по комплексам насекомых (например, Средняя Азия - О. Л. Крыжановским, 1965, и др.).
К середине 20 в. активизировались исследования по палеоэнтомологии (в начале 19 в. было известно лишь 219 видов ископаемых насекомых). Ныне известно свыше 12 тыс. ископаемых форм, и палеоэнтомология не ограничивается только их описанием, но и изучает палеоэкологию насекомых. Изучены многие крупные таксоны и смены фаун насекомых в разные геологические эпохи. Большие достижения имеет советская школа палеоэнтомологов (А. В. Мартынов, Б. Б. Родендорф и др.). Данные палеоэнтомологии используются для установления путей эволюции насекомых.
Насекомые стали важным объектом научных экспериментов (например, дрозофила в генетике, малый мучной хрущак в популяционной генетике и т. п.).
Прикладная Э. получила развитие на рубеже 19-20 вв. Широкое практическое значение ее издавна определялось наличием громадного числа насекомых-вредителей, изучение которых по мере роста сведений о них и совершенствования методов борьбы привело к подразделению прикладной Э. на с.-х. (вредители полевых, садовых и огородных культур), лесную (вредители леса), медицинскую и ветеринарную (кровососущие насекомые, переносчики заразных и паразитарных заболеваний человека и животных). Первые специальные работы по с.-х. и лесной Э. появились в 19 в. (книги немецкого ученых Ю. Ратцсбурга о вредителях леса, 1837-44; Г. Нердлингера о вредителях поля, сада и огорода, 1869; И. Кальтенбаха о вредителях сельского хозяйства, 1874; русского ученого Ф. П. Кеппена о вредителях сельского и лесного хозяйства, 1881-83). Убытки, наносимые экономике стран насекомыми-вредителями (особенно саранчой, филлоксерой и др.), вызвали необходимость централизации исследований и разработки мер борьбы с вредными насекомыми в государственных масштабах. Так во многих странах возникла государственная энтомологическая служба по защите растений от вредителей. В России в 1887 была введена должность губернского энтомолога, в 1894 организовано бюро по энтомологии при Департаменте земледелия, в 1904 - первая энтомологическая станция. В СССР защита растений получила научную и плановую основу. В 1929 был создан Всесоюзный научно-исследовательский институт защиты растений с сетью областных станций. При министерстве сельского хозяйства СССР организована служба учета и прогноза вредителей. Работа по с.-х. Э. стала координироваться научными советами при АН СССР и ВАСХНИЛ. На смену малоэффективным механическим методам борьбы с насекомыми-вредителями (заградительные и ловчие канавки, ловчие пояса и др.) пришли более совершенные - химические (пестициды), биологические (использование хищных и паразитических насекомых и энтомопатогенных микробов), агротехнические (специальные приемы агротехники, создающие неблагоприятные условия для развития и размножения вредителей) и в результате их синтеза - система интегрированной борьбы (см. Защита растений). Эти меры обеспечили значит. вклад прикладной Э. в поднятие продуктивности сел. и лесного хозяйства. Намечены принципы генетической борьбы с вредителями (А. С. Серебровский в СССР, Д. Норт в США и др.).
Развитие медицинской Э. началось с изучения комаров - переносчиков малярии (русский ученый В. Я. Данилевский, 1888; итальянский ученый Дж. Б. Грасси, 1901). Была выяснена роль и других кровососущих насекомых в распространении многих опасных заболеваний человека и животных (сведения обобщены немецким ученым Э. Мартини, 1923, 1941, и др.). В СССР большую роль в развитии медицинской и ветеринарной Э. сыграли труды В. Н. Беклемишева (по малярийным комарам) и Е. Н. Павловского, создавшего теорию природной очаговости трансмиссивных (т. е. переносимых насекомыми и другими членистоногими) болезней человека и животных. Были разработаны практические мероприятия, обеспечившие действенную защиту населения и с.-х. животных от опаснейших заболеваний, передаваемых насекомыми.
Институты, общества, печать, конгрессы. Общие проблемы Э. в СССР разрабатываются в Зоологическом институте АН СССР, в институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР и в зоологических институтах союзных республик; проблемы с.-х. и лесной Э. - во Всесоюзном институте защиты растений и институтах защиты растений союзных республик; в отраслевых научно-исследовательских институтах; медицинской Э. - в институте малярии и паразитарных заболеваний АМН СССР. С 1859 существует, Всероссийское энтомологическое общество (ныне Всесоюзное энтомологическое общество). Основные периодические издания по Э. в СССР - "Энтомологическое обозрение" и "Труды Всесоюзного энтомологического общества". Систематические описания насекомых территории СССР дает многотомная "Фауна СССР" ("Фауны" издаются во многих странах мира). Рефераты мировой энтомологической литературы помещаются в "Реферативном журнале. Биология", в "Biological Abstracts", "Entomology Abstracts", а по практической Э. в "Review of Applied Entomology". Периодически созываются международные энтомологические конгрессы (1-й в 1910 в Оксфорде, Великобритания; 15-й в 1976 в Вашингтоне, США).
Лит.: Холодковекий Н. А., Курс энтомологии теоретической и прикладной, 4 изд., т. 1-3, М. - Л., 1927-31; Шваквич Б. Н., Курс общей энтомологии, М. - Л., 1949; Учебник медицинской энтомологии, под ред. В. Н. Беклемишева, ч. 1-2, М., 1949; Кузнецов Н. Я., Основы физиологии насекомых, т. 1-2, М. - Л., 1948-53; Шовен Р., Физиология насекомых, пер. с франц., М., 1953; Щеголев В. Н., Сельскохозяйственная энтомология, М. - Л., 1960; Чеснова Л. В., Очерки по истории прикладной энтомологии в России, М., 1962; Определитель насекомых Европейской части СССР, т. 1-5, М. - Л., 1964-70; Бей-Биенко Г. Я., Советская энтомология за 50 лет, "Энтомологическое обозрение", 1967, т. 46, в. 3; Воронцов А. И., Лесная энтомология. 2 изд., М., 1967; Гилмур Д., Мегаболизм насекомых, пер. с англ., М., 1968; Яхонтов В. В., Экология насекомых, 2 изд., М., 1969; Класс насекомых, в кн.: Жизнь животных, т. 3, М., 1969; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, 2 изд., М., 1971; Тыщенко В. П., Основы физиологии насекомых, ч. 1, Л., 1976; Руководство по физиологии органов чувств насекомых, М., 1977; Schröder Chr., Handbuch der Entomologie, Bd 1-3, Jena, 1912-29; Essig Е. 0., A history of entomology, N. Y., 1931; Snodgrass R. E., Principles of insect morphology, N. Y. - L., 1975; Traite dé Zoologie, ed. P.-P. Grasse, v. 9-10, P., 1949-51; Imms A. D., A general textbook of entomology, 9 ed., L., 1957; Wigglesworth V. B., The principles of insect physiology, 6 ed., L. - N. Y., 1965; Weber Н., Grundriss der Insektenkunde, 4 Aufl., Jena. 1966; The physiology of insecta, ed. M. Rockstein, 2ed., V. 1-6, N. Y. - L., 1973-74; History of entomology, Palo Alto (Calif.), 1973.
? М. С. Гиляров.