Этология

Этология (от греч. éthos - характер, нрав и lógos - учение), одно из направлений в изучении поведения животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э. Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - инстинкт, способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (зоопсихология, бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.
При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.
В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).
Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.
Основные положения традиционной Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами.
Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван "врождённым реализующим механизмом". Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - запечатление. В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый "чувствительный" период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие "чувствительные" периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных. Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.
Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии действия", специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении "энергии действия" завершающий акт может осуществиться "спонтанно", т. е. без ключевых раздражителей (реакция "вхолостую"). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.
Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки.
Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов.
Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и генотипа в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие "врождённый" использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, "приобретаемых" в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.
Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных, факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.
Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде "Выражение эмоций у человека и животных" заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.
Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики.
Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977).
Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные "Behaviour" (Leyden, с 1947), "Biology of Behaviour" (P., с 1976) и "Behavioral Ecology and Sociobiology" (B., с 1976); журналы - "Zeitschrift fürTierpsychologie" (В. - Hamb., с 1937), "Animal Behaviour" (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных "Animal Behaviour Abstracts" (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в "Зоологическом журнале", в "Бюллетене Московского общества испытателей природы", в журналах "Экология" и "Журнале общей биологии".
Лит.: Панов Е. Н., Этология - ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of "ethology" and "comparative psychology", "Animal Behaviour", 1969, v. 17, ? 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74.
? Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.