Ядрышко

Ядрышко, нуклеоль, плотное преломляющее свет тельце внутри клеточного ядра эукариотных организмов; состоит в основном из комплексов рибонуклеиновых кислот с белками - рибонуклеопротеидов (РНП). Число Я. 1-3; реже их много, например, в ядрах ряда простейших (амёб, раковинных корненожек, фигура 9) или в ядрах растущих яйцеклеток некоторых позвоночных животных (так называемые краевые Я.). Иногда Я. состоят из двух по-разному окрашивающихся частей (так называемые амфинуклеолы, фигуры 5, 6). Морфология Я. зависит от функционального состояния клетки. При митозе Я. обычно распадается (исключение - Я. многих простейших). В телофазе митоза Я. вновь формируется на специальных участках определённых хромосом - так называемых ядрышковых организаторах, в которых локализуются гены, кодирующие рибосомную рибонуклеиновую кислоту (рРНК). Множественные краевые Я. яйцеклеток прямо с хромосомами не связаны; они образуются на внехромосомных копиях рибосомального гена, предварительно синтезированных на ядрышковом организаторе.

С помощью электронной микроскопии в Я. различимы: нити внутриядрышкового хроматина, содержащие ДНК и соответствующие либо самому ядрышковому организатору, либо его внехромосомным копиям; зона фибрилл РНП толщиной 5-10 нм и зона гранул РНП размером 15-20 нм (обычно на периферии Я.). На генах внутриядрышкового хроматина синтезируются молекулы прерибосомной РНК с константой седиментации 45 S, локализованные в фибриллярной зоне Я. Эти молекулы далее распадаются на молекулы рРНК с константами седиментации 185 и 28 S, которые, соединяясь с белками, свёртываются в гранулы - предшественники соответственно малой и большой субъединиц рибосом. Гранулы отделяются от Я. и через поры ядерной оболочки поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом.

Лит.: Busch Н., Smetana К., The nucleolus, N. Y. - L., 1970; см. также лит. при ст. Ядро.

? И. Б. Райков.