Вкусовые органы

Вкусовые органы, вкусовые луковицы (почки, бокалы, рюмки), органы, при помощи которых воспринимаются вкусовые раздражения. В. о. - периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных В. о. и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства - вкуса и обоняния. В. о. насекомых представлены особыми хитиновыми волосками - сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. (рис. 1). В состав волоска (В) входят опорные клетки (OK), они окружают рецепторные клетки (РК), дающие 2 тонких отростка - периферический (ПО), снабженный видоизменённой ресничкой (Р), которая заканчивается в области поры (П) и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный (ЦО), идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, В. о. могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных В. о. находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека В. о. помещаются главным образом на сосочках языка (рис. 2) и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития В. о. достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте) располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на В. о. На кончике и спинке языка располагаются 350-400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2-3 В. о. У всех позвоночных В. о. овальной формы (рис. 3) находятся в толще многослойного эпителия (Э) слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом (ВК). Каждый В. о. состоит из 10-15 рецепторных (РК) и нескольких опорных клеток (ОК). От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические "вкусовые кисточки" (В), которые, разветвляясь, отдают 30-40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом - так называемыми штифтиками (Ш). Во В. о. обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых "вкусовых" белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь синапсы, нервные окончания (НО) вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы (см. Холинэстеразы), что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.

Вкусовые волокна лицевого нерва начинаются во В. о. передних двух третей языка. Они идут сначала в составе язычного нерва, затем вступают в барабанную струну, с которой и входят в лицевой нерв. Волокна, иннервирующие В. о. задней трети языка, нёба и надгортанника, начинаются от клеток каменистого узла языкоглоточного нерва. Иннервирующие В. о. волокна блуждающего нерва возникают в клетках его чувствительных узлов и проходят в продолговатый мозг, заканчиваясь, как и другие вкусовые волокна, в ядре одиночного пучка. Восходящие пути из ядра одиночного пучка переходят через медиальную петлю в зрительный бугор, откуда берут начало волокна, оканчивающиеся в корковом центре вкуса.

Лит.: Винников Я. А., Структурные и цитохимические основы механизма функции рецепторов органов чувств, в сб.: Нервная клетка, Л., 1966; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964; Милн Л. Дж. и Милн М., Чувства животных и человека, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф. А., Сравнительная физиология животных, М., 1967; Farbman A. J., Structure of chemoreceptors, в кн.: Chemistry and physiology of flavors, ed. Н. W. Schultz, Westport, 1967.

? Я. А. Винников, Р. А. Певзнер.