Жуки

Жуки, жесткокрылые (Coleoptera), крупнейший отряд насекомых. Для Ж. характерно превращение 1-й пары крыльев в жёсткие надкрылья (или элитры), служащие для защиты 2-й, лётной пары крыльев и мягкой верхней стороны брюшка; переднегрудь вместе с головой образует передний отдел тела, подвижно сочленённый с задним отделом, покрытым надкрыльями (рис. 1); ротовые органы грызущие; развитие с полным превращением: личинки с развитой головой и грызущими ротовыми частями; ноги имеются, лишь у некоторых отсутствуют; куколки большей частью свободные, мягкие, обычно белые.

Строение Ж. Размеры тела варьируют от 0,3 мм (семейство перокрылок) до 150 мм (Ж.-геркулес семейства пластинчатоусых). Форма тела многообразна в связи с приспособленностью Ж. к различным условиям обитания. Голова (рис. 2) несёт органы обоняния и осязания (усики и щупики) и зрения - сложные глаза (у пещерных видов и обитателей лесной подстилки часто недоразвитые), редко - простые глаза (например, у кожеедов). Усики разной формы (рис. 3), в основном - 11-члениковые; минимальное число члеников 2, максимальное - 40. Ротовые органы в общем однотипны; иногда специализированные, например, верхние челюсти у самцов некоторых видов (Ж.-олень) служат оружием в период спаривания, нижние челюсти у некоторых нарывников превращены в хоботок. Грудные сегменты несут хорошо развитые ноги; концевой отдел ноги - лапка, в исходном типе 5-члениковая, часто число члеников сокращено до 4, иногда до 3 и даже 2. Строение ног очень разнообразно, чаще всего они ходильные или бегательные, но иногда передние ноги копательные, с сильными зубцами на голенях, например у Ж. скарабея, или хватательные, например у самцов некоторых водяных Ж.; задние ноги часто плавательные (у плавунцов и др.) или прыгательные (у земляных блошек и др.) (рис. 4). Заднегрудь неподвижно соединена со среднегрудью, сверху полностью прикрыта надкрыльями; среднегрудь обычно выступает между основаниями надкрылий в виде щитка. Надкрылья у большинства Ж. прикрывают полностью брюшко сверху, но у ряда групп укорочены и оставляют видимыми сверху 2-5 сегментов брюшка (например, у стафилинов); изредка надкрылья совсем отсутствуют. При полёте активно действуют только задние крылья, они складываются не только вдоль, но и поперёк и убираются под надкрылья: жилкование крыльев довольно простое; тип жилкования имеет большое значение для классификации Ж.; у многих Ж. задние крылья недоразвиты. Брюшко из 9 члеников, из которых снаружи видны 4-6. Анатомия обычного для насекомых типа.

Развитие и образ жизни. Ж. всегда раздельнополы и почти всегда яйцекладущи; живорождение встречается очень редко (у некоторых листоедов и стафилинов). Партеногенез свойствен некоторым чернотелкам, листоедам и особенно долгоносикам. У большинства Ж. развитие с 4 фазами: яйцо, личинка, куколка, имаго; но в некоторых семействах известен гиперметаморфоз с 6 и более фазами. Продолжительность жизни имаго у Ж. чаще 1-3 мес, иногда лишь несколько дней. Если зимуют молодые жуки, продолжительность жизни 6-10 мес, изредка более 1 года. Личинки Ж., обитающие в плодах и на листьях растений, в помёте, в трупах, развиваются 1-4 мес, а в почве или древесине - чаще около 1 года или более. Фаза куколки (рис. 5) длится от нескольких дней до 1 мес, редко больше. В умеренных широтах Ж. имеют в год большей частью 1 поколение, редко несколько, например у некоторых листоедов и божьих коровок. На протяжении личиночной фазы, как правило, происходит основное питание особи, обеспечивающее её рост и физиологическую полноценность, однако часто имаго нуждаются в дополнительном питании. Личинки 2 основных типов: камподеевидные - с хорошо обособленной головой и телом с плотными покровами, с 5-6-члениковыми ногами, обычно свободноживущие, подвижные, часто хищные; эруковидные - толстые, мясистые, с короткими ногами или без ног, с мягкими белыми покровами, малоподвижные, живущие большей частью скрыто, фитофаги или сапрофаги (рис. 6). Между этими типами есть много переходных форм.

Среди Ж. можно выделить ряд биологических групп. По характеру питания различают 3 основные группы: растительноядные (фитофаги); питающиеся разрушающимися тканями или трупами растений и животных (сапрофаги); хищные. Растительноядных, в свою очередь, подразделяют на 2 группы: Ж., питающиеся зелёными частями растений (филлофаги), например многие листоеды, некоторые долгоносики, хрущи и др.; Ж., личинки которых обитают внутри тканей травянистых или древесных растений, например большинство долгоносиков, зерновки, многие короеды, златки, дровосеки и др. Очень большое число видов Ж. развивается в мёртвой древесине, составляя переход от фитофагов к сапрофагам (многие дровосеки, златки, короеды и др.). Сапрофаги образуют 3 основных группы: Ж., потребляющие растительные остатки, например многие чернотелки, личинки многих пластинчатоусых, щелкунов и др.; копрофаги, питающиеся помётом позвоночных животных, например навозники; некрофаги, поедающие трупы или животные остатки, например мертвоеды и кожееды. Хищные Ж. питаются насекомыми и их личинками, дождевыми червями, наземными моллюсками и т. п.; добычу они ловят как на поверхности почвы и растений, так и в почве или ходах, проложенных в древесине древоядными видами насекомых; таковы жужелицы,стафилины, карапузики, пестряки и др. На разных фазах развития Ж. могут жить в различных условиях, например личинки хрущей живут в почве, а имаго - свободноживущие и питаются на цветках или листьях. По отношению к почве среди Ж. различают песколюбов, обитателей солончаков, заболоченных почв и т. д. Особое место занимают обитатели гнёзд и нор позвоночных животных, а также пещер и т. п. (некоторые жужелицы и др.). Паразитизм среди Ж. довольно редок; личинки нарывников и веероусых жуков паразитируют в кубышках саранчовых, в гнёздах одиночных пчёл и ос и на тараканах; личинки некоторых жужелиц - на куколках др. жуков. Немногие Ж. в фазе имаго являются полупаразитами позвоночных, например бобровая блоха - на бобре, некоторые южноамериканские стафилины - на грызунах. Значительное число Ж. живёт как "нахлебники" в гнёздах муравьев и термитов. Водные Ж. и их личинки - главным образом хищники (плавунцы, вертячки, крупные водолюбы), реже - сапрофаги или фитофаги (например, радужницы).
Окраска Ж. в значительной степени связана с их биологией. Ж., активные ночью, обычно имеют тёмную окраску. Пещерные и многие почвенные Ж. часто почти лишены пигмента, имея бледно-жёлтую окраску. У дневных Ж. нередко яркая окраска, обусловленная не только пигментами, но часто и особой структурой покровов, создающей т. н. оптическую окраску металлических цветов. Свечение известно у светляков (Lampyridae) и некоторых тропических щелкунов (Pyrophorus и др.).
Средства защиты от врагов у Ж. многообразны: быстрый бег (например, у жужелиц), прыжки (у земляных блошек и др.), быстрый взлёт (у скакунов, многих златок и др.); падение с растений с последующим танатозом (Ж. длительное время остаются неподвижными с подогнутыми конечностями - "притворяются мёртвыми"): т. н. криптические (маскировочные) окраски; выбрызгивание едкой или пахучей жидкости, иногда способной (у бомбардиров и др.) мгновенно испаряться со "взрывом", и т. п.
Забота о потомстве нередко выражена у Ж. в форме подготовки запасов для личинок - навоза (навозники), листьев, свёрнутых в виде пакетов (трубковёрты), и т. п. В тропическом семействе Passalidae родители кормят личинок кашицей из древесины, предварительно измельченной и обработанной выделениями желёз. У них, у многих навозников и некоторых др. Ж. самки и самцы совместно обеспечивают потомство кормом (у представителей др. отрядов насекомых о потомстве заботятся лишь самки).
Распространение. Ж. населяют всю сушу, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких гор; особенно богато представлены в тропиках. В СССР наибольшее число видов живёт в широколиста, лесах Европейской части, Кавказа и Дальнего Востока. Особенности состава фауны Ж. имеют большое значение для характеристики зоогеографических областей.
Палеонтология. Древнейшие остатки Ж. известны из нижнепермских отложений; в юре уже представлены многие существующие семейства. Основное формирование существующих групп Ж., по-видимому, произошло в нижнемеловое время, когда формировалась и современная флора. В палеогене существовали многие ныне живущие роды.
Хозяйственное значение. Среди Ж. много вредителей полей и лесов, а также запасов. По характеру вреда, причиняемого Ж. и их личинками, их можно разделить на следующие группы: листогрызы, повреждающие зелёные части растений (многие листоеды, долгоносики, майский жук и др.); вредители плодов и семян (трубковёрты, зерновки и др.); стволовые вредители, развивающиеся в древесине и под корой (златки, усачи, короеды и др.); почвенные вредители [главным образом личинки хрущей, щелкунов (проволочники), чернотелок (ложнопроволочники) и др.]; вредители запасов (амбарный долгоносик, мучные хрущаки, кожееды и др.) и т. п. Наряду с этим среди Ж. много полезных видов. К ним относятся прежде всего хищники, например божьи коровки (Coccinellidae), успешно применяемые для борьбы с червецами, щитовками и тлями; многие жужелицы, уничтожающие гусениц и личинок др. насекомых, слизней и т. п.; хищные Ж., охотящиеся в ходах короедов, например муравьежуки (Thanasimus), некоторые карапузики и многие др. хищники и паразиты. Очень велика полезная роль Ж. как участников почвообразовательных процессов, переработки и гумификации растительных остатков и как санитаров, уничтожающих и закапывающих навоз, трупы животных и т. п.
Систематика Ж. Отряд Ж. делят на 3 подотряда. 1) Archostemata - представители обладают наиболее примитивным строением брюшка и крыльев; сюда относятся современные семейства Cupedidae и ряд вымерших групп. 2) Плотоядные (Adephaga) - представлены преимущественно хищными Ж., например, семейство жужелиц (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae) и др. 3) Разноядные (Polyphaga) - очень разнообразны по биологии; делятся на ряд серий семейств, включают основную массу Ж., в том числе с многочисленными представителями: семейства стафилинов (Staphylinidae), мертвоедов (Silphidae), водолюбов (Hydrophilidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), златок (Вирrestidae), щелкунов (Elateridae), божьих коровок (Coccinellidae), чернотелок (Tenebrionidae), нарывников (Meloidae), усачей (Cerambycidae), листоедов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae) и короедов (Ipidae); часто к отряду жуков относят (в качестве семейства Stylopidae) также веерокрылых.
Всего различают около 140 семейств Ж. (в фауне СССР - 108), которые объединяют около 300 тыс. видов: т. о., по числу видов Ж. - самый многочисленный отряд животных. В фауне СССР известно около 25 тыс. видов Ж.
Лит.: Якобсон Г. Г., Жуки России и Западной Европы, в. 1-11, СПБ, 1905-15; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, М., 1966; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. Г. Я. Бей-Биенко, т. 2, М.-Л., 1965; Животный мир СССР, т. 1-5, М. - Л., 1936-58; Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. 4; т. 5, в. 2; т. 10, в. 1-5; т. 13, в. 2, 4; т. 18, в. 8; т. 19, в. 2; т. 21; т. 22; т. 23, в. 1; т. 24; т. 26, в. 1; т. 27, в. 2; т. 31, М. - Л., 1936-68; Reitter E., Fauna Germanica. Die Käfer, Bd 1-5, Supplement, Stuttg., 1908-16; Freude H., Harde K. W., Lohse G. A., Die Käfer Mitteleuropas, Bd. 1,3,4,7-9, Krefeld, 1964-69; Winkler A., Catalogus Coleopterorum regions palaearcticae, pt 1-13, W., 1924-32; Crowson R. A., The natural classification of the families of Coleoptera, L., 1967.
? О. Л. Крыжановский.