Зародышевое развитие

Зародышевое развитие, эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. З. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растет, формируется и созревает яйцо. За З. р. следует период послезародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе З. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоятельному существованию. У некоторых животных, например иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и основные процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных З. р. складывается из оплодотворения или (при партеногенезе) активации яйца, делений дробления, гаструляции, органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (количество яиц, тип оплодотворения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. варьируют (см. табл. I и II).

Начало З. р. - оплодотворение - происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка - подвижный сперматозоид - достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках - микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки - бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычное полостью внутри) - бластула. В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша - дифференцировки. Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.

Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков, располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается энтодерма, снаружи эктодерма, а между ними мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных.

В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце З. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.
Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (табл. III), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход З. р. в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон). Однако зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок, у птиц - желточный мешок и специальные эмбриональные органы - аллантоис и амнион; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента.
Современная эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов З. р., причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях З. р. эмбриональные клетки способны к развитию во многих направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, например, в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в которых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию.
З. р. определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомысостоят из множества генов, каждый из которых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе З. р. Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани. Поэтому на генетическом уровне процесс З. р. заключается во "включении" отдельных генов, в результате чего синтезируется соответствующая рибонуклеиновая кислота (РНК), передающая наследственную информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфического белка. Функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе З. р. в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе З. р. состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфических генов, те вызывают синтез соответствующих белков, а белки обеспечивают дифференцировку клеток. Роль многих белков в этом процессе уже известна - гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин - при образовании мышц, ферменты и гормоны - при развитии желёз и т.д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе З. р. Неизвестны также механизмы, благодаря которым факторы дифференцировки приводят к включению специфических генов. См. также Эмбриология животных.? Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1-2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.
? А. А. Нейфах.