Иглокожие

Иглокожие (Echinodermata), тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикрепленные, вторично радиальносимметричные животные с известковым скелетом и с амбулакральной системой. Тип И. относится вместе с типами полухордовых и хордовых к подразделу вторичноротых.

Тело И. (от нескольких миллиметров до 5 м у современных видов и до 20 м у ископаемых) имеет форму звезды (морские звёзды, офиуры), цветка (морские лилии), мешка (многие ископаемые И.), шара, диска или сердца (морские ежи), огурца или червя (голотурии) (рис. 1 и 2). Тело обычно делится на 10 чередующихся частей - 5 радиусов, или амбулакров, с ножками, и 5 интеррадиусов, или интерамбулакров, без ножек. Однако радиусов может быть 4, 6, 13, 25 и даже более 40. Радиальная симметрия выражается также в строении внутренних органов. Рот у свободноподвижных И. обычно находится на брюшной (оральной) стороне тела, обращенной к дну моря, а на противоположной, спинной (аборальной), помещается заднепроходное отверстие. У прикрепленных И. оба отверстия кишечника сближены и обращены кверху. Понятия брюшная и спинная стороны условны, так как морфологически не соответствуют таковым у двустороннесимметричных животных. Стенка тела И. твёрдая, состоит из ресничного покровного эпителия и соединительнотканного слоя, в котором находятся скелет и мускулатура; мягкие покровы типичны лишь для голотурий. В состав скелета, кроме известковых пластинок, входят иглы и педицеллярии (рис. 3). Иглы обычно подвижны, особенно у морских ежей, у которых достигают длины 30 см и служат для защиты и движения. Педицеллярии морских звёзд и ежей - мелкие щипцеобразные придатки, снабженные мускулатурой, служащие для защиты от врагов и удаления грязи. Амбулакральная система развивается из зачатков вторичной полости тела - целома и служит для движения, дыхания, осязания, а также выделения. Нервная система состоит из орального нервного кольца и радиальных нервов. Органы чувств развиты слабо и представлены малодифференцированными органами обоняния, вкуса, осязания, зрения и равновесия. Кишечник имеет вид длинной трубки (морские лилии, морские ежи, голотурии) или мешка (морские звёзды, офиуры) (рис. 4). У морских звёзд имеется малоподвижный околоротовой скелет; у морских ежей он образует сложный аппарат аристотелева фонаря с 5 острыми "зубами", служащими для соскрёбывания пищи с субстрата; у морских лилий и голотурий ротового скелета нет. Кровеносная система состоит из орального и аборального кольцевых сосудов и радиальных сосудов, а также сосудов так называемого осевого органа и кишечника. Выделение у И. осуществляется амёбоцитами, которые вместе с продуктами распада выходят наружу через разрыв стенки тела или отлагаются в полости тела. И. раздельнополы (рис. 5). Половые продукты выводятся в воду. Вторичная полость тела развита хорошо и выстлана ресничным эпителием. Осевой комплекс органов характерен только для И. Он состоит из осевого органа, полового тяжа, дающего начало половым железам, левого и правого осевых синусов, полового синуса, каменистого канала и мадрепорита (рис. 6). Правый осевой синус, заключающий часть осевого органа, приравнивается к перикарду хордовых. Осевой комплекс регулирует осмотическое давление в амбулакральной системе, участвует в выделении и вызывает движение крови.

И. - малоподвижные животные. Стебельчатые морские лилии могут лишь двигать "руками", бесстебельчатые способны плавать и ползать при помощи "рук". Офиуры двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары "рук" и резко загибая их назад. Морские звёзды медленно ползают с помощью амбулакральных ножек. Морские ежи ходят на иглах, как на ходулях, подтягиваясь, кроме того, и на амбулакральных ножках. Многие И. - хищники, некоторые питаются растительной пищей и детритом. Морские лилии питаются диатомовыми водорослями и пелагическими животными, попадающими в рот с током воды по амбулакральным желобкам. Пища морских звёзд - черви, моллюски, крабы, рыбы и др. И. Офиуры питаются червями, моллюсками, которых удерживают "руками". Пищей морских ежей служат мелкие животные, водоросли и детрит. Голотурии ловят планктонных животных клейкими ротовыми щупальцами или поедают детрит.

Все И. размножаются половым путём, а некоторые также и бесполым посредством деления тела пополам с последующим восстановлением недостающей половины (морские звёзды, офиуры и голотурии). Оплодотворение яйца и развитие зародыша происходят в воде. Дробление яйца радиальное, затем зародыш проходит стадии бластулы и инвагинационной гаструлы. Развитие протекает с образованием пелагической личинки и со сложным метаморфозом. Исходная форма личинки представлена двустороннесимметричной диплеурулой с тремя парами целомических мешочков; её видоизменениями являются аурикулярия - у голотурий, бипиннария - у морских звёзд, офиоплутеус - у офиур, эхиноплутеус - у морских ежей. Развитие морских ежей, звёзд и офиур сопровождается сложными изменениями: разрушением большей части личинки и её органов и образованием из небольшого радиального зачатка на левой или на брюшной стороне личинки молодого И.
Некоторые И. при нападении врага или при неблагоприятных условиях могут отбрасывать (см. Автотомия) "руки" (морские звёзды), часть тела (офиуры, морские лилии) и даже большую часть тела с внутренними органами (голотурии) с последующей их регенерацией.
И. - исключительно морские, преимущественно донные, животные. Пелагическими являются лишь единичные формы голотурий. И. встречаются на всех глубинах: от полосы прибоя до глубин более 10 тыс. м. Нередко И. - руководящие формы многих морских сообществ. Всего известно около 6 тыс. видов современных И. Большинство обитает в тёплых морях, в арктической области - всего 122 вида. В морях СССР с пониженной солёностью И. мало: в Балтийском море - 2 вида, в Чёрном - 13, в Азовском, Каспийском и Аральском морях И. отсутствуют; в северных морях живут 83 вида. Очень богата фауна И. дальневосточных морей (Японское, Охотское и Берингово) - свыше 200 видов. В Охотском и Беринговом морях - богатая глубоководная фауна И.
Древнейшие И. были двустороннесимметричны, некоторые имели жаберные щели; радиальная симметрия развилась под влиянием прикрепленного образа жизни. Исходная двусторонняя симметрия, вторичное образование рта, способ развития вторичной полости тела (целома), стадия развития с 3 парами целомов и др. черты говорят о родстве И. с полухордовыми и хордовыми.
Тип И. делят на 2 подтипа: прикрепленные - Pelmatozoa и свободноподвижные - Eleutherozoa. К первому подтипу принадлежат: вымершие классы- Carpoidea, Cystoidea, Blastoidea, Edrioasteroidea и из современных - морские лилии (Crinoidea). Ко второму подтипу относят: 1 вымерший класс - Ophiocistia и 4 современных - морские звёзды (Asteroidea), офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothurioidea).
И., вероятно, появились в докембрии, в кембрии найдены остатки Carpoidea, Edrioasteroidea, Holothurioidea и некоторых форм, близких к Crinoidea. С ордовика известны представители всех классов (рис. 7). В среднем и позднем палеозое многие классы И. уже вымирают. В девоне вымирают Cystoidea, Carpoidea, Ophiocistia, Somasteroidea, в начале карбона - Edrioasteroidea, в перми - Blastoidea. В остальных классах также идёт процесс вымирания отдельных крупных групп, но одновременно происходит появление новых. Относительно классификации вымерших древних И. единых взглядов нет. Многие исследователи выделяют часть кембрийских и ордовикских форм, близких к Crinoidea, в особые классы Eocrinoidea и Paracrinoidea. По мнению некоторых авторов, класс Carpoidea является сборным и его следует разделить на 3 самостоятельных. Один из них (Stylophora) даже предлагают выделить в особый тип Calcihordata.
В связи с широким распространением в массовых количествах И. имеют большое значение в экономике моря. В Китае и Японии некоторые голотурии (трепанг) употребляются в пищу в варёном виде; в Средиземном море добывают морских ежей, икра которых идёт в пищу. В СССР (в Японском море) некоторое промысловое значение имеют голотурии (трепанг, кукумария), которых сушат или консервируют; консервы делают также из икры морских ежей. Ряд строительных материалов (мраморы, известняки) состоит главным образом из И. Многие ископаемые И. - важные руководящие формы для стратиграфии. Морские звёзды приносят значительный вред, опустошая устричные банки.
Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. - Л., 1937, с. 422-59; Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2, М., 1946, с. 535-608; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951, с. 460-591; Иванов А. В., Промысловые водные беспозвоночные, М., 1955, с. 199-213; Ливанов Н. А., Пути эволюции животного мира, М., 1955, с. 244-83; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1, М., 1964, с. 365-93; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959, с. 427-63; Основы палеонтологии. Иглокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные, М., 1964, с. 1-276; Федотов Д. М., Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966; Жизнь животных, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 2, М., 1968; Hyman L. H., The invertebrates, v. 4, N. Y. - L., 1955.
? Д. М. Федотов.