Бабочки

Бабочки, чешуекрылые (Lepidoptera, от греч. lepis - чешуя и pteron - крыло), обширный (более 140 тыс. видов) отряд насекомых с полным превращением. Крыльев две пары, покрыты чешуйками. Ротовой аппарат сосущий, в виде хоботка (в покое свёрнут спиралью). Тело густо покрыто волосками и чешуйками. Переднегрудь слабо развита, с подвижно сочленёнными выростами - патагиями; среднегрудь с подвижными пластинчатыми выростами - тегулами. Брюшко 10-члениковое; у самок в большинстве случаев раздельные копулятивное и яйцевыводное отверстия. Личинки - гусеницы с грызущим ротовым аппаратом. Куколки обычно покрытого типа, с конечностями и крыльями, плотно спаянными с покровами тела. Размеры Б. разнообразны. Наиболее крупной является южноамериканская совка [Erebius (Thysania) agrippina] - крылья в размахе до 30 см, среди европейских Б. - павлиноглазка (Saturnia pyri) (12-15 см). Существуют и крохотные формы, у которых крылья в размахе около 3 мм, например моли-малютки (Stigmellidae).

Название отряд получил от покрывающих их крылья чешуек ("пыльцы") - видоизменённых и уплощённых волосков (рис. 1). Всё исключительное разнообразие окраски и рисунка крыльев Б. создаётся строением и пигментацией чешуек. Окраска б. ч. определяется различного рода пигментами, но наиболее яркие, блестящие цвета (металлический блеск, переливы и т. п.) обусловлены тончайшим строением поверхности чешуек, вызывающим сложные явления лучепреломления, дифракции. Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы. Окраска и рисунок крыльев имеют двоякое биологическое значение. Для Б., активных в дневное время, это - средство узнавания особей своего вида. При этом играют роль и "скрытые" (для человека) рисунки, обусловленные неодинаковым отражением разными участками крыла ультрафиолетовых лучей, воспринимаемых глазом насекомых. Окраска и рисунок играют и защитную роль; Б. дают множество замечательных примеров мимикрии и миметизма.

Большинство Б. ведёт сумеречный или ночной образ жизни, лишь булавоусые и немногие представители других групп активны днём. Питаются Б. нектаром цветов, соками гниющих плодов и различными сахаристыми выделениями растений, но некоторые (например, мешочницы, коконопряды, хохлатки) во взрослом состоянии не принимают пищи и живут за счёт резервных веществ, накопленных в жировой ткани ещё в стадии личинки (гусеницы). Хоботок бабочек (рис. 2, а, б)состоит из пары сильно вытянутых желобовидных наружных лопастей нижних челюстей, скрепленных в виде трубки, по которой всасывается пища. Из остальных частей типичного аппарата насекомых у Б. сохраняется лишь пара нижнегубных щупиков, поддерживающих с боков свёрнутый хоботок; нередко имеются и челюстные щупики. У непитающихся видов Б. хоботок иногда полностью исчезает. Исключением среди Б. являются представители семейства зубатых молей, которые питаются пыльцой цветов и сохранили грызущий ротовой аппарат с развитыми жвалами (рис. 2, в). Эта группа служит связующим звеном между совр. высшими формами Б. и вымершими их предками, близкими к ручейникам.

Органы зрения у Б. хорошо развиты. По бокам головы расположены большие полушаровидные сложные глаза, состоящие из громадного числа (до 27 000) омматидиев, дающих общее мозаичное изображение. Над сложными глазами часто имеется два т. н. простых глазка. Важную роль в жизни Б., особенно ночных, играет чувство обоняния. Обонятельные органы (т. н. сенсиллы) в большом числе располагаются на поверхности усиков. Последние очень разнообразны: от щетинковидных до сложных перистых (рис. 3). У самцов, отыскивающих малоподвижных самок по запаху (павлиноглазки, волнянки, мешочницы), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок. Органы вкуса (контактные хеморецепторы) расположены не только на ротовых частях, но зачастую и на лапках: прикосновение лапками к сахаристой жидкости вызывает рефлекторное развёртывание хоботка. Наличие органов слуха установлено пока лишь у высших форм отряда с ночной активностью. Слуховой аппарат расположен либо в области заднегруди (совки, хохлатки), либо в основании брюшка (пяденицы, огнёвки). Воспринимаемые звуковые волны лежат в области высоких частот (15-80 кгц). Б. способны воспринимать ультразвуковые эхолокационные сигналы летучих мышей (см. Эхолокация), что позволяет Б. своевременно от них скрыться. Эволюция Б. в значительной степени шла в направлении совершенствования полёта, что отразилось на строении крыла и грудной области. У примитивных Б. (подотряд равнокрылые) сохраняются сходная форма и значительная функциональная самостоятельность передней и задней пар крыльев. В подотряде разнокрылых Б. всё большее значение в полёте приобретает передняя пара крыльев, тогда как задняя пара уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно прогрессивно усиливается среднегрудной сегмент и его мускулатура, тогда как заднегрудной ослабляется. Подчинению задних крыльев передним способствует аппарат сцепления в виде щетинок, расположенных в основании заднего крыла, и зацепки на нижней поверхности переднего крыла. Высокого совершенства полёт достигает у бражников, у которых большая скорость (до 54 км/ч) сочетается с высокой маневренностью, позволяющей им добывать нектар из цветов налету. У многих Б. отмечались дальние, на сотни км, перелёты, а у американских Б. Danaus plexippus известны регулярные сезонные миграции.
Б. раздельнополы, лишь изредка наблюдается естественный партеногенез. Половой диморфизм у Б. иногда резко выражен: кроме отличий в строении усиков, самцы, как правило, мельче самок и часто иначе окрашены, например у непарного шелкопряда, крушинницы, зорьки. Наиболее сильное проявление диморфизма - частичная или полная утрата самками крыльев (волнянки-кистехвосты, некоторые пяденицы и особенно мешочницы). У мешочниц самки часто червеобразны и лишены не только крыльев, но также ног и усиков. Бескрылость самок во многих случаях связана с климатическими условиями и особенно типична для видов Б., летающих ранней весной или поздней осенью, а также для высокогорных и арктических.
Развитие Б. идёт с полным превращением. Яйца богаты желтком и одеты плотной наружной оболочкой (хорионом), поверхность которой имеет специфический для видов или групп микроскульптуру. В оболочке имеется сложно устроенное микропилярное отверстие, через которое при оплодотворении проникает сперматозоид. Форма яиц (рис. 4) у примитивных групп чаще уплощённо-овальная, у высших - полушаровидная или бутылковидная. Яйца откладываются одиночно или группами, как правило, на растение, служащее кормом для гусеницы. Количество откладываемых яиц у большинства видов исчисляется сотнями, достигая у некоторых совок 2-3 тыс. Стадия гусеницы морфологически довольно однотипна (рис. 5). Резко выделяются лишь гусеницы зубатых молей, по большинству признаков стоящие ближе к личинкам отряда скорпионовых мух. У остальных наибольшим изменениям подвержено число брюшных ног и степень развития волосков на теле. На теле всегда, даже если Б. кажется голой, имеются волоски (хеты), выполняющие функцию осязательных рецепторов. У многих открыто живущих видов развивается густой вторичный покров из волосков (медведицы, коконопряды, волнямкм и др., рис. 5, а). Рост сопровождается линьками. Чаще всего линек четыре и соответственно пять межлиночных периодов - возрастов. Подавляющая часть гусениц растительноядна. Для гусениц более примитивных групп отряда характерны скрытый образ жизни и питание в свёрнутых листьях, в тканях листа, плодах, стеблях, корнях. В эволюционно более молодых семейства у гусениц преобладают открытый образ жизни и питание листьями или хвоей. Наряду с часто наблюдаемой многоядностью (полифагия) (например, у озимой совки, непарного шелкопряда, лугового мотылька) очень распространено явление олигофагии, т. е. приспособленности к питанию ограниченной группой растений, обычно систематически родственных и близких по биохимическому составу. Например, гусеницы капустницы и многих других белянок питаются только растениями из семейства крестоцветных, содержащими горчичные гликозиды. Примером крайней пищевой специализации служит тутовый шелкопряд, который нормально развивается только при питании листьями белой шелковицы (Morus alba). Низшие растения используются немногими видами (лишайницы, грибные моли). Ещё реже наблюдается питание веществами животного происхождения: воском (вощинные огнёвки), шерстью (платяная и шубная моли). Хищники - только гусеницы некоторых совок и молей, поедающие червецов и щитовок.
Для всех гусениц характерна способность к выделению шёлка. Выводной проток шелкоотделительного желёз открывается на особом выросте нижней губы - прядильном сосочке. Шёлк используется гусеницами для скрепления листьев, постройки гнёзд и убежищ, но особенно для плетения кокона - защитной оболочки, внутри которой гусеница окукливается. Куколки Б. в подавляющем большинстве относятся к типу покрытых (рис. 6, а), у которых подвижными остаются лишь некоторые сегменты брюшка. Только в семейства зубатых молей и первичных молей куколки свободного типа (рис. 6, б) - все части тела и конечности у них обладают известной подвижностью. У Б., выходящих из куколочной оболочки, крылья ещё коротки ей мягкие. Под давлением гемолимфы, нагнетаемой в жилки крыла, они расправляются, увеличиваясь в несколько раз, и вскоре затвердевают, после чего Б. становится способной к полёту.
Достоверные ископаемые остатки Б. известны лишь с палеогена, преимущественно из балтийского янтаря. Все найденные здесь виды относятся уже к совр. семействам, а часто даже к существующим или очень близким к ним родам. Возникновение отряда предположительно относят к мезозою (юрский период). Б. несомненно один из самых молодых отрядов насекомых, развитие которого шло в значительной мере параллельно с эволюцией цветковых растений.
Современная фауна Б. богаче всего в тропиках. Здесь встречаются наиболее крупные формы, часто поражающие яркостью и красотой окраски (например, южноамериканский род Morpho, индо-малайские Ornitnoptera). По направлению к полюсам фауна постепенно беднеет, но даже за Полярным кругом ещё довольно обильна. Некоторые виды - перламутровка (Argynnis polaris), волнянка (Dasychira rossii) - заходят за 82? с. ш. Общее число видов Б., обитающих на территории СССР, превышает 15 тыс. Из них около ²/₃ относятся лишь к 5 семействам: листовёртки, выемчатокрылые моли, огнёвки, пяденицы и совки.
Систематика. Отряд чешуекрылых делится на два подотряда. 1) Подотряд равнокрылые (Jugata). Передние и задние крылья почти равных размеров и формы. Радиальная жилка всегда с 4-5 ветвями (рис. 7, а). Крылья скрепляются с помощью особого выступа (югальной лопасти) на переднем крыле. Сюда относятся наиболее архаичные семейства - зубатые моли (Micropterygidae), первичные моли (Eriocraniidae) и тонкопряды (Hepialidae).
2) Подотряд разнокрылые (Frenata). Передние и задние крылья неодинаковой формы. На задних крыльях радиальная жилка лишена ветвей (рис. 7, б), крылья скрепляются с помощью зацепки - frenulum. Подотряд включает подавляющую часть всех Б. Более 70 семейств, образующих две большие группы: Microfrenata и Macrofrenata. К Microfrenata относятся более примитивные и преимущественно мелкие Б. Основные семейства: моли-малютки (Stigmellidae), настоящие моли (Tineidae), мешочницы (Psychidae), пестрянки (Anthroceridae), стеклянницы (Aegeriidae), древоточцы (Cossidae), листовёртки (Tortricidae), моли-минёры (Lithocolletidae), горностаевые моли (Hyponomeutidae), выемчатокрылые моли (Gefechiidae), огнёвки (Pyralidae), пальцекрылки (Pterophoridae).
Группа Macrofrenata включает высокоорганизованных, сравнительно крупных бабочек. Серия семейства булавоусых (Rhopalocera) объединяет общеизвестных дневных Б.: толстоголовки (Hesperiidae), парусники (Papilionidae), белянки (Pieridae), голубянки (Lycaenidae), нимфалиды (Nymphalidae).
К ночным, или разноусым (Heterocera), относятся следующие основные семейства: коконопряды (Lasiocampidae), настоящие шелкопряды (Bombycidae), павлиноглазки (Attacidae), бражники (Sphingidae), пяденицы (Geometridae), хохлатки (Notodontidae), волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae), ложнопестрянки (Syntomididae), совки(Noctuidae).
Хозяйственное значение Б. Растительноядность и огромное число видов определяют большую роль Б. в природе и хозяйственной деятельности человека. На территории СССР культурными растениями питается около 1000 видов Б., среди которых такие важные вредители, как озимая, хлопковая, капустная и другие совки, луговой и кукурузный мотыльки, яблонная, восточная и сливовая плодожорки. Столь же многочисленны вредители древесных пород, причиняющие громадные убытки лесному хозяйству. Так, вспышки размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) могут приводить к усыханию хвойного леса на площадях в сотни тыс. га. Ряд видов Б., преимущественно из огнёвок и настоящих молей, приспособившихся к обитанию в домах и на складах, повреждает пищевые запасы, меха, шерстяные и шёлковые изделия.
Полезная деятельность Б. в природе связана с участием их в опылении цветковых растений, особенно ночных. Некоторые виды Б. разводят для получения шёлка. Основным производителем натурального шёлка является одомашненный тутовый шелкопряд, происходящий из Юго-Вост. Азии. Более грубый шёлк, типа чесучи, дают некоторые полудикие азиатские павлиноглазки, например китайский дубовый шелкопряд и айлантовый шелкопряд
.
? Лит.: Кузнецов Н. Я., Насекомые чешуекрылые. Введение, в кн.: фауна России и сопредельных стран, т. 1, в. 1, СПБ, 1915; Фауна СССР и сопредельных стран, т. 1, в. 2, Л., 1929 (Морфология всех стадий и библиография по фауне СССР); Животный мир СССР, т. 1-5, М.-Л., 1937-58: Кузнецов Н. Я., Чешуекрылые янтаря, М.-Л., 1941; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавильщикова, М.- Л., 1948; Ламперт К., Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений, пер. с нем., СПБ, 1913; Вредители леса. Справочник, т. 1, М.-Л., 1955; фауна СССР. Насекомые-чешуекрылые, т. 1, в. 2; т. 3, в. 2; т. 4, в. 2, 3; т. 12; т. 13, в. 3, М.-Л., 1937-64; Seitz A., Die Grosschmetterlinge der Erde, Abt. 1-2, Bd 1-16, Stuttg., 1906-40; Spuller A., Die Schmetterlinge Europas, Bd 1-4, Stuttg., 1908-10.
? А. С. Данилевский.